深水无脊椎动物群动态挑战欧洲湖泊“富氧参考条件”的概念

为什么湖泊深处很重要

当我们站在湖岸时，水面看起来平静而不易改变。然而在水面之下很深处，溶解氧的多少可以决定一个繁荣的隐秘世界与几近死亡区之间的差别。本研究以瑞士小湖泊比歇尔湖为例，表明深水生命和含氧水平在过去13500年间发生了剧烈变动——这些变化并非仅是“自然洁净”被现代污染破坏的单一叙事。相反，研究揭示了若干不同的自然状态以及长期、不断变化的人类影响史，挑战了我们对“原始”湖泊的定义。

泥沙中写就的长久记忆

研究人员在比歇尔湖最深处钻取了一根近11米长的沉积物岩芯。自上一个冰河时期结束以来，层层积累的沉积物默默记录着湖中生物和周边环境的变化。研究团队利用数十个碳14年代测定和其他同位素数据，建立了覆盖13500年的精确年表。在岩芯的每一层切片中，他们计数了保存良好的水生无脊椎动物遗骸——尤其是非叮咬型舞虻（毛虫）头囊与其它小型动物的残骸。不同物种的底栖幼虫在不同含氧条件下各有偏好，因此这些遗骸的变化使研究者能够重建不同时期深水的含氧状况。

从清凉富氧的深水到停滞缺氧的底层

在上一次冰期结束后的数千年里，比歇尔湖的深水似乎持续富含氧气。全新世早中期的沉积物富含偏好凉爽、富氧深层环境的深水毛虫遗骸。然后约在7100年前，湖泊发生了急剧变化。深水毛虫数量崩落，而耐受或受益于缺氧环境的物种变得更为常见。这一转变与周边森林的重大变化相吻合：耐阴的山毛榉和桤木扩张，形成了密集林带，尤其沿岸更为显著。紧密高大的林冠可能遮蔽了湖面，减少了风致混合，同时落叶和其它有机碎屑的增加提高了底层耗氧，从而将深水推向长期的低氧或缺氧状态。

意想不到的早期农民帮手

在这一转变之后，比歇尔湖在广义上长期处于缺氧状态，但深水含氧并非始终不变。大约从4800年前起，研究者发现深水毛虫数量出现反复的激增，这与花粉记录中显示的新石器时代及青铜时代早期农业和伐林活动相对应。湖周围林冠的打开似乎允许更多风进入、增进水体混合，并略微减少落叶投入，从而在数十年至数百年尺度上改善了深水动物的生存条件。换言之，适度的早期土地利用有时反而使湖泊深部变得更富氧——这一结果与现代把人类干扰一律视为退化的观念相悖。

当人类压力改变潮向

从铁器时代和罗马时期起，情况发生了变化。周边景观变得更加集约化经营，开阔地增多，耕作田地扩大，湖岸被用于如麻类浸制等活动。花粉资料显示作物植物与水生植被增多，沉积物记录到有机质上升和营养物富集的迹象。在这些强烈土地利用的时期，深水毛虫群体下降，含氧状况恶化，可能是由于更多营养物和有机物被冲入湖中。显著的是，岩芯也显示在社会经济危机时期（如西罗马帝国灭亡后和中世纪瘟疫年代，农业衰退时）深水含氧和无脊椎动物群落出现局部恢复。20世纪，现代富营养化带来的营养污染再次将湖泊推入严重低氧状态。

重新思考“自然”的真实含义

总体而言，研究显示比歇尔湖并不存在单一、简单的“自然”状态。在工业大规模介入之前很久，湖泊在不同森林格局和不同程度的人类活动影响下，在富氧与贫氧深水之间交替。适度的早期耕作在某些时期能暂时改善深水含氧，而后期更密集的土地利用则使系统走向更严重的缺氧。研究结果表明，许多欧洲小湖在数千年间可能经历过多种相互对立的基线状态，受植被、气候与人类活动共同塑造。因此，把某一历史时刻——例如1850年前的几十年——作为普适的修复参照可能是武断的。相反，保护与管理湖泊需承认其复杂的历史以及各类人类社会已经以多种方式塑造了这些隐秘的水下世界。

引用: Lapellegerie, P., Breu, S., Wick, L. et al. Dynamic deepwater invertebrate populations challenge the concept of oxygen-rich reference conditions for European lakes. Commun Earth Environ 7, 301 (2026). https://doi.org/10.1038/s43247-026-03284-7

关键词: 湖泊含氧, 古湖相学, 全新世湖泊, 人类土地利用, 水生无脊椎动物