通过贝叶斯与分支分类法重思兽孔类的系统发育

我们家谱中的一章隐秘历史

包括人类在内的哺乳动物，其起源可追溯到一种被称为兽孔类的古老“类哺乳爬行动物”，它们远早于恐龙就在地球上活动。然而，其早期历史中有一段关键时期在化石记录中缺失，这使得关于这些动物何时以及如何首次多样化的问题悬而未决。本研究利用现代统计工具重新审视这一谜团，结果显示兽孔类很可能早于现有化石所示起源，并且迅速分化为若干将来通向哺乳动物的主要谱系。

零散化石记录中的古老近亲

在大约3亿到2.5亿年前的二叠纪，兽孔类曾是陆地脊椎动物中的主导群体。它们包含若干主要类群，其中一些最终演化出真正的哺乳动物。但在本应记录其早期演化的地层中，出现了一个化石极少的令人费解的间隔，被称为奥尔森间隙。在间隙之前，化石中充斥着更原始的近亲；而在间隙之后，许多地方突然出现了成熟的兽孔类群体。这种急剧的跃变使得厘清这些类群之间的亲缘关系及其演化速度变得困难。

把新数学方法用于古老骨骼

过去的大多数研究使用一种称为简约法的传统方法来重建兽孔类的关系，该方法寻找最简单的进化树。本文作者则构建了一个新的数据集，集中于42种早期兽孔类物种及其最接近的非兽孔类亲缘种的颅骨特征，记录了99个解剖性状。随后他们应用了贝叶斯方法——一种可以明确建模不确定性并估计演化分支时间的概率方法，使用了两个软件包：MrBayes 和 RevBayes。这些分析采用了将化石年龄与“生-灭-化石化”过程结合的模型来描述分支（物种形成）、灭绝和化石化随时间的变化。

重排兽孔类家谱

与简约法结果相比，贝叶斯树更加分辨清晰，并推翻了一些长期存在的假设。它们支持一个名为新兽孔类（Neotherapsida）的大型亚群，在该亚群中，植食性的异齿类被置于主要食肉的兽颌类的最近亲之列。在兽颌类内部，长剑牙的奇龙兽类被置于包含兽颌目和犬齿兽类的那一支的姐妹群位置，后者最终通向哺乳动物。研究还发现证据表明两个主要类群——比亚莫兽类（Biarmosuchia）和恐头类（Dinocephalia）可能构成一个更广泛的分支，这一关系在旧的描述性研究中曾有所暗示，但早期的计算分析并未强力支持。一些来自中国大山口生物群的著名种类——如拉拉尼姆斯（Raranimus）、双齿兽属（Biseridens）和中华兽（Sinophoneus）——在树中的位置被移到更基干的位置，从而削弱了早先认为它们属于明确晚期谱系的主张。

填补时间上的空白

通过将形态学与化石年龄和化石化生-灭模型相结合，作者估算了主要兽孔类组之间分裂的时间。他们的结果指向兽孔类谱系在二叠纪早期起源，早于奥尔森间隙的出现，尽管这一时期的清晰化石缺失。目前已知的大多数主要类群——如比亚莫兽类、恐头类、异齿类、奇龙兽类和真兽颌类——似乎在大约2.81亿到2.72亿年前之间快速多样化，正好跨越了间隙本身。额外的建模表明存在若干次增高的灭绝脉冲，包括一次发生在奥尔森间隙期间，但化石化率保持相对稳定。这一模式符合这样一种情景：早期的灭绝修剪了旧的谱系，同时为兽孔类的多样化打开了生态空间。

这对哺乳动物崛起的意义

对非专业读者而言，核心信息是我们的哺乳动物祖先既不是突然以成熟形态出现在地质记录中，也不是在完全不为人知中缓慢前进。相反，这项工作支持一个两步走的故事：先是记录稀疏的早期阶段，兽孔类逐渐从更类爬行动物的祖先中分化；随后在奥尔森间隙前后发生一次快速的多样化爆发。新的贝叶斯分析重新调整了兽孔类家谱的枝条，并提示一些被认为是独立的类群实际上可能构成更宽广的谱系，且犬齿兽类——直接的哺乳动物前驱——很可能起源于类兽颅级别的动物之内。随着更多化石被发现，尤其是来自跨越奥尔森间隙地层的化石，这一精细化的框架将帮助古生物学家更准确地定位这些发现，并进一步澄清我们的远古祖先何时何地迈出成为哺乳动物的第一步。

引用: Duhamel, A., Wynd, B., Wright, A.M. et al. Rethinking therapsid phylogeny through Bayesian and cladistic approaches. Sci Rep 16, 13171 (2026). https://doi.org/10.1038/s41598-026-38195-2

关键词: 兽孔类, 二叠纪化石, 系统发育, 贝叶斯演化, 奥尔森间隙