内嗅皮层在独立于CA1的情况下代表与任务相关的远距离位置

我们停下时大脑如何连接地点

想象你站在家门口，同时在脑中回想你把咖啡留下的厨房。我们的脑子不断在当前位置和要去的地方之间跳转。本研究探问在动物静止时，小鼠大脑中一个关键的导航区域——内侧内嗅皮层——如何处理这些地点之间的心理跳转，以及这对我们学习路线和目标意味着什么。

检验地点记忆的迷宫

为探究这个问题，研究者训练小鼠在一个X形迷宫中进行任务，每次试验将两个有奖赏的位置关联起来。小鼠首先访问一个“样本”臂以获得小奖励，然后在两个“选择”臂之间做出选择以根据规则获得更大奖励：在规则未翻转时去同侧的臂，规则翻转后去对侧的臂。经过多天训练，小鼠在每次实验中完成约一百次试验并掌握这些变化的规则。研究团队用超细的Neuropixels探针记录内侧内嗅皮层和邻近区域海马CA1中数百个单个神经细胞的活动，得以解码每一时刻每个神经群体在迷宫中所代表的位置。

大脑的地图在静止时跳跃

在移动期间，内嗅皮层的活动模式紧密跟随小鼠在迷宫中的真实位置，就像GPS上移动的点。但当小鼠停下来时，出现了令人注目的现象：从内嗅皮层解码出的位置信息经常“跳”到远离动物身体的位置，常常是迷宫的对侧。作者将这些跳跃定义为“非局部”编码，当所代表的位置距动物至少20厘米时即归入此类。几乎一半的停顿包含这种非局部内容，约四分之一的静止时间片段反映出远端位置。重要的是，这并不是解码错误。对当前物理位置敏感的细胞仍在发放，而偏好远端迷宫位置的细胞在这些时段中发放增加，推动读出指向那些远处位置。

独立的快照，而非经典回放

先前研究表明，在海马中称为锐波-波纹的短暂电活动事件期间，会出现协调的“回放”过去路径，这被认为支持记忆。在本研究中，内嗅皮层有时在这些波纹期间也代表远处位置，但大多数非局部编码发生在波纹之外。当团队比较内嗅皮层与CA1的活动时，发现两者在非局部时期的同步性低于局部时期。CA1较少代表与内嗅皮层相同的位置，跨区域的细胞对同时发放的频率下降，以及被认为将内嗅输入传入CA1的快速节律减弱。这些结果表明，在许多这样的心理跳跃期间，内嗅皮层在运行其自身的内部地图，对海马输出的影响有限。

在恰当时间思考恰当的地点

这些远端表征的内容远非随机。小鼠往往在奖励点停留更久，但当它们位于迷宫其他位置（例如中央臂）时，出现非局部编码的概率尤其高。无论动物实际坐在哪里，远端表征都明显偏向有奖励的位置，远高于随机水平。当小鼠在样本奖励处逗留时，其内嗅活动更常代表与该样本在成功试验中正确配对的选择奖励，而在出错时则转向未配对的奖励。同样，在正确决策后在选择奖励处休息时，内嗅地图更常跳回对应的样本奖励。当任务规则翻转以改变臂之间的“正确”配对时，首选的远端表征也随新规则同步翻转。

这对日常导航意味着什么

这些结果表明，内侧内嗅皮层在动物静止时经常代表与任务相关但在物理上遥远的地点，而且这些心理跳跃针对地点之间正确的配对进行了调谐。尽管另一个脑区CA1在这些事件中在很大程度上脱离，内嗅皮层可能在默默加强配对位置之间的联系，或在动物决定下一步去哪时帮助调用有用的目的地。用日常语言来说，当你在一个地标处停下并回想另一个地标时，这项研究表明，即便你不在移动，你大脑的内部地图也可能在后台主动地将这些地点连接起来。

引用: Aery Jones, E.A., Low, I.I.C., Cho, F.S. et al. Entorhinal cortex represents task-relevant remote locations independently of CA1. Nat Neurosci 29, 1181–1190 (2026). https://doi.org/10.1038/s41593-026-02232-0

关键词: 空间导航, 内嗅皮层, 记忆回放, 小鼠迷宫, 海马体