阐明和功能鉴定丰叶绣球（Hydrangea macrophylla）中天然甜味剂叶甜素的生物合成途径

一种会长出超甜叶子的植物

想象用叶子泡的一杯茶，这些叶子天然甜度是蔗糖的数百倍，却几乎不增加热量。灌木丰叶绣球（Hydrangea macrophylla）正是通过产生一种名为叶甜素（phyllodulcin）的化合物来实现这一点，叶甜素长期用于日本传统的“甜茶”，如今因其作为潜在天然甜味剂和药用成分的前景而受到关注。本研究提出了一个看似简单的问题：植物究竟如何在叶片内合成这种强效的甜味分子？

从常见原料到特殊的甜味

植物从一小组基本原料制造出大量各式各样的专性化学物质。在丰叶绣球中，叶甜素属于一类都以氨基酸苯丙氨酸为起点的化合物。研究人员收集了182个不同的绣球品种，测定了它们叶片中叶甜素和一种密切相关的化合物——水仙酮（hydrangenol）的含量。有些品种产生大量这些甜味分子，另一些则很少，而近缘物种绣球花（Hydrangea paniculata）则完全不产生。这种天然变异为追踪哪些内部化学通路导向或远离叶甜素提供了活体实验室条件。

追踪叶片内的化学踪迹

接着团队分析了更广泛苯丙烷类途径中的14种关键中间体。富含叶甜素的品种往往在苯丙氨酸、对羟基肉桂酸（p-coumaric acid）、柑橘素（naringenin）、白藜芦醇（resveratrol）、伞形花素（umbelliferone）及其衍生物春原酮C（thunberginol C）方面含量较高。相反，叶甜素含量很少的植物则更多地积累咖啡酸和阿魏酸及若干相关的香豆素，暗示这些植物的化学流动被引导进入不以甜味剂为终点的旁路。统计分析显示叶甜素与“高组”中间体之间存在强正相关，而与“低组”中存在强负相关，表明植物内部化学存在偏好的和可替代的分支。

解析植物的基因配方

仅靠化学线索无法确定到底哪些酶执行各步反应，因此科学家还比较了来自选定高甜和低甜品种及非甜物种叶片的基因表达情况。通过RNA测序，他们比对了被开启或关闭的基因并将其映射到已知代谢通路上。在产生大量叶甜素或水仙酮的植物中，与苯丙烷类、类黄酮和苯乙烯类（stilbene）合成相关的基因明显富集。将协同活跃基因分组成模块的网络分析显示，某些基因簇与叶甜素、水仙酮以及像对羟基肉桂酸和白藜芦醇等关键中间体的含量紧密相关，提示它们可能受共同的调控回路控制。

通往甜味化合物的关键步骤

在众多基因中，有若干基因在叶甜素形成中显得尤为关键。富含甜味化合物的品种强烈表达诸如对羟基肉豆蔻三乙酰酸合酶（p-coumaroyltriacetic acid synthase, CTAS）、III型聚酮合酶、酮还原酶、聚酮化环酶以及一种对白藜芦醇进行修饰的酶（ROMT）等酶的基因。这些酶可以构建或改造类似环状分子，这些分子与通向叶甜素和水仙酮途径中的已知中间体相似。在低甜度植物中，一组将对羟基肉桂酸引导向咖啡酸和阿魏酸的基因更为活跃，强化了代谢分叉的概念：一条分支通向甜味，另一条通向无关化合物。非甜的绣球花（Hydrangea paniculata）在很大程度上缺乏或未充分利用甜叶植物所表现的这些关键酶。

绘制出新的甜味途径图谱

通过将化学指纹与基因活性模式结合，研究人员提出了丰叶绣球构建叶甜素的详细工作模型。在他们的观点中，该途径以苯丙氨酸开始，经对羟基肉桂酸，然后至少分为三条路线，涉及水仙酮、白藜芦醇和春原酮C，后者很可能是最终的直接前体。在旁路占优的品种中，叶甜素的产量显著降低。尽管某些步骤仍属假设性，这一图谱已将曾经神秘的传统甜味剂转化为一个明确的生化产物。对非专业读者而言，结论是：从分子水平理解这一天然工厂，将有助于培育更甜的绣球品种、改进叶甜素的可持续生产，并以更有针对性的方式探索其有希望的健康相关特性。

引用: Padmakumar Sarala, G., Engel, F., Hartmann, A. et al. Elucidation and functional characterization of the biosynthetic pathway of the natural sweetener phyllodulcin in Hydrangea macrophylla. Sci Rep 16, 12044 (2026). https://doi.org/10.1038/s41598-026-47892-x

关键词: 天然甜味剂, 绣球花, 植物代谢, 叶甜素, 生物合成途径