独立于触须蛋白束的刺状软条发生机制促进棘鱼类鳍的形态多样化

为什么鳍的骨架对鱼类多样性很重要

从在海面上滑翔的飞鱼到悬挂发光诱饵的琵琶鱼，许多最奇特的鱼类“手段”都建立在一个关键结构之上：坚硬的鳍刺。本研究提出了一个看似简单却具有深远进化意义的问题：这些刺的生长方式与普通可弯曲的软条有何不同？通过揭示这一隐蔽的构建方案，作者展示了细胞与支持材料的微小变化如何解锁巨大的形态多样性。

两种命运截然不同的鳍状支柱

硬骨鱼通常有两类鳍支柱：像小指头一样可弯曲并能分支的软条，以及僵硬、尖细的刺状软条。即便软条变得很长，它们的基本棒状结构也很少改变。相比之下，在大型鱼类群体棘鱼类（Acanthomorpha）中，刺状软条则被反复改造为各种新奇装置，包括吸盘型的鲨鱼附属结构和琵琶鱼的“钓竿”。研究者猜测刺状软条的发育遵循自己的规则，而这些规则可能解释了刺为何在进化上如此灵活。

一种用于观察刺生长的新实验鱼

传统模式物种如斑马鱼和锦鲤并不适合研究真正的刺状软条：斑马鱼没有刺，锦鲤只有原始的刺。研究团队转而使用矮型霓虹彩虹鱼（Melanotaenia praecox），一种发育出明确刺状与软条且可进行遗传操作的小型淡水鱼。通过在两个时间点对生长的骨骼进行染色，他们发现彩虹鱼的刺状软条通过在末端添加新骨而延长，类似软条。然而，刺在左右两半融合成单一刚性柱状结构时也会增厚，这是这些结构的显著特征。

放弃胶原支架，改用细胞帽

已知其他鱼类的软条依赖针状的胶原纤维，称为触须蛋白束（actinotrichia），这些纤维在软条尖端成束并引导成骨细胞。令人惊讶的是，作者发现彩虹鱼的刺状软条并不使用这种支架。荧光胶原染色和关键触须蛋白束基因的表达在软条尖端明显，而在刺周围则微弱或缺失；缺失触须蛋白束的突变体表现为卷曲、畸形的软条，但刺状软条完全正常。电子显微镜与3D成像揭示了刺所采用的替代方案：骨尖端覆盖着一层致密的间充质细胞帽，外裹厚厚的类似基底膜的细胞外基质层。该细胞帽位于软条中触须蛋白束所在的位置，并似乎独立于胶原束驱动刺的延长与增厚。

塑造刺与其他刺状形态的信号机制

在彩虹鱼刺尖的细胞帽内，许多细胞带有未成熟成骨细胞的标志，并显示出BMP信号通路的活性——该通路已知能促进骨分化。当团队用药物阻断BMP受体时，刺并未转变为软条，但其顶端变得更钝且异常增厚，细胞被困在骨内。这表明BMP信号主要是微调新增骨量及其沉积整齐度，而不是决定软条是刺状还是柔软。为检验对同一机制的改造是否能产生奇特的刺形，作者观察了一种体棘鱼幼体，其背棘具有一排多刺的侧突起。在那里，未成熟成骨细胞簇和活跃的BMP信号不仅出现在主尖端，还出现在每个侧向突起处，表明基本的“顶部细胞帽”程序被重复利用并重新定位以构建刺状突起。

灵活的构建规则如何推动进化创新

综观全局，这项工作将刺状软条描绘为由可移动的成骨细胞构建的结构，而非依赖固定的胶原导向。由于它们的生长不受直线状触须蛋白束束缚，刺的扩张方向和位置可在成骨细胞簇与信号热点沿骨骼移动时发生改变。作者认为，这种发育上的自由度使进化更容易将简单的鳍刺改造成棘鱼类中出现的多样且有时奇特的器官。更广泛地说，该研究强调了细胞聚集位置和所用细胞外材料的变化——在不改变基本遗传工具箱的情况下——如何推动动物体形的重大创新。

引用: Miyamoto, K., Kuroda, J., Kamimura, S. et al. Actinotrichia-independent developmental mechanisms of spiny rays facilitate the morphological diversification of Acanthomorpha fish fins. Nat Commun 17, 2775 (2026). https://doi.org/10.1038/s41467-026-69180-y

关键词: 鱼鳍进化, 刺状软条, 骨发育, 成骨细胞信号, 形态多样化