通过低温电子断层成像解析Physcomitrium patens中质膜胞间连丝的原位结构

让植物细胞互通的微小桥梁

植物看似静止，但在组织内部，细胞不断交换信号和养分。这些物质必须穿过坚固的细胞壁，这就提出了一个问题：相邻细胞如何保持连通，同时不在壁上留下大孔？本研究在一种苔藓中放大观察了解决这一问题的微小通道，揭示了它们的形状与内部结构如何控制细胞何时保持连通、何时关闭通道。

藏在植物壁内的门道

植物细胞通过穿过共有细胞壁的微小隧道相互连通，在一细胞的液相和膜与下一细胞之间建立直接桥梁。在苔藓Physcomitrium patens中，作者使用了一种低温成像方法，将组织快速冷冻以避免水形成冰晶，然后获取这些桥梁在完整组织内的三维视图。图像显示出简单但显著的布局：每个通道由外层细胞膜衬里，并含有来自细胞内膜网络的较薄内管。外膜与内管之间的狭窄间隙形成一个套管，分子可以沿此从细胞到细胞移动，但其宽度沿通道变化，并在两侧开口处最为狭窄。

植物如何放大或封闭通道

植物会调节分子通过这些桥梁的难易程度，本研究将这种调节与周围细胞壁材料的变化联系起来。研究团队在苔藓丝状体中考察了三种情形：正常组织、用抗逆激素脱落酸处理的组织以及工程化过表达能去除一种称为拟淀粉（callose）的壁聚合物的酶的植物。加入脱落酸后，通道颈部周围形成了体积较大、颗粒状的沉积物。在许多情况下，这些沉积物完全把连接处挤断，使内管、外膜和液体套管与两侧细胞切断并埋入细胞壁中。相反，当拟淀粉被主动去除时，通道沿长轴变得更短且更宽。物理模型预测更宽更短的隧道应更利于分子流动，这与这些被改造植物显示出更强细胞间交换的现象相符。

通道内的蛋白支架

对内管的高分辨率分析揭示了一个出人意料的内部骨架。在通道的颈部附近，内管被重复的蛋白环包裹，这些环以螺旋格子缠绕在管周围，类似弹簧的线圈。这些结构在主要的苔藓组织和所有测试条件下均可见，表明它们是通道结构的核心组成部分。通过将测得的形态与在这些桥梁处富集的候选蛋白的计算预测结构进行比较，作者将一类称为多C2结构域跨膜蛋白（Multiple C2 Domain and Transmembrane Proteins）家族鉴定为最佳匹配。他们的模型表明，这些蛋白成对二聚并紧密排列形成螺旋包膜，一端锚定在内管膜上，若干紧凑的结构域相互咬合以稳定该组装体。

塑形通道交通的柔性链

该家族的每个蛋白还携带一段长且柔软的区段，将其某一结构域与分子其余部分连接起来。预测与图像分析表明，这些柔性连接器可以从被包覆的内管向外伸入周围的套管并朝向外膜。作者提出，许多这样的连接器协同作为系留索，固定内管位置，防止其在生长或封闭事件中塌陷或断裂。由于这些片段富含正负电荷且预测保持无序，它们也可能作为松散、动态的网状结构填充套管，影响哪些分子能够通过，不仅取决于尺寸，也受电荷影响。由此，决定套管宽度的壁聚合物拟淀粉与填充该空间的蛋白连接器可能协同工作，微调细胞间的连通性。

这些微小桥梁为何重要

本研究提供了植物细胞桥梁如何构建以及在苔藓进入胁迫相关状态时如何响应的细致图景。它表明激素信号可以驱动细胞壁的局部重塑，从而完全封闭通道；同时，特定的蛋白支架及其柔性臂维持内管结构并帮助设定分子通行的规则。对非专业读者而言，核心信息是：植物细胞通过高度有序且可调的门道相连，这些门道的结构对于组织的生长、资源共享和对环境变化的反应至关重要。

引用: Dickmanns, M., Pöge, M., Xu, P. et al. In situ architecture of plasmodesmata in Physcomitrium patens resolved by cryo-electron tomography. Nat. Plants 12, 1051–1061 (2026). https://doi.org/10.1038/s41477-026-02294-9

关键词: 质膜胞间连丝, 植物细胞通讯, 低温电子断层成像, 细胞壁, 蛋白支架