附属染色体的多态性及基因起源：担子菌 Tremella fuciformis 的研究

一种常见药用蘑菇中隐匿的额外 DNA

Tremella fuciformis，常以“银耳”或“雪耳”出现在汤品和护肤品中，实际上隐藏着令人惊讶的大量额外 DNA。这些额外的染色体并非维持基本生命所必需，但它们似乎影响真菌的进化方向以及可共生的伴生物种。理解这些基因附加物有助于解释真菌如何适应环境、形成专门的共生关系并发生物种分化，这对农业、生态学和蘑菇栽培均有重要意义。

为什么有些染色体是可选择的

大多数生物携带一套标准染色体，编码日常生命所需的各种机能。然而许多真菌也携带附属染色体——一些体内可有可无的小片段 DNA，某些个体中存在而另一些则不存在。在作物病原体中，这类染色体常携带决定真菌能感染哪些植物的基因。但在包括蘑菇和酵母在内、种类繁多的担子菌类中，这类额外染色体的研究一直很少。银耳为作者提供了一个改变这一状况的机会，因为它易于采集、具有商业价值，并且在自然和栽培中都依赖伴生真菌获取养分。

构建完整的银耳基因图谱

研究人员测序了来自中国多个地区的16株 Tremella fuciformis 的完整基因组，既包括野外分离株也包括栽培品系。许多菌株为双核型，意味着每个细胞携带两个不同的核基因组，因此团队总共组装出27套单倍体基因组。他们发现不同菌株的基因组大小相差超过三分之一，范围约为2400万到3200万碱基对以上。这种变异由两方面驱动：附属染色体的数量与大小，以及存在于所有菌株共享的核心染色体中的重复 DNA 含量。每套基因组含有8–10条核心染色体及2–10条附属染色体，总计108条附属染色体，可归为15组相关联的集合。

额外 DNA 的独特特征

与核心染色体相比，附属染色体通常更小，含有更多的转座子（可移动的 DNA），单位长度上的基因密度远低于核心染色体。它们在不同菌株间显示出惊人的序列相似性，但在结构上却发生更多剧烈重排：片段翻转、融合、断裂或完全丢失。无论核心还是附属染色体，在真菌从类酵母细胞向丝状形态转变时，拷贝数都常发生变化。在一株被详细检查的菌株中，若干染色体（包括附属染色体）的拷贝数在不同菌落间升降不一，表明这些染色体在细胞分配时可能比较松散。

将附属染色体与共生真菌对应起来

当作者比较哪些附属染色体组出现在哪些菌株时，出现了清晰的模式。基于核心基因，16株 Tremella 可分为三大遗传簇，每个簇携带自己特有的附属染色体组合。这些基因簇也决定了哪些菌株能够与伴生真菌 Annulohypoxylon stygium 建立成功共生关系；后者为 Tremella 形成子实体提供必要营养。菌株仅能与来自同一基因簇的 A. stygium 分离株有效配对。每个基因簇中最大的附属染色体总是在能与相应伴生真菌结合的菌株中出现，表明这些额外染色体在共生特异性中可能发挥作用。

这些附属染色体的起源

为了追溯附属染色体的起源，研究者考察了其基因是否更像核心染色体上的基因或公共数据库中的基因。只有一小部分附属染色体上的基因在核心染色体上有对应拷贝，且这些对应多数嵌入于可移动的 DNA 中，暗示为近期复制事件而非共同祖先遗留。在所有菌株中，大多数附属特有基因缺乏可识别的同源基因或已知功能，而存在的最近似配对多数来自相同更广泛真菌目中的其他物种。对移动元件的分析表明，核心与附属染色体之间的基因交换大致始于约一百万年前，在现代 T. fuciformis 完全分化之前就已开始，并在随后持续发生。

这对蘑菇和进化意味着什么

总体来看，这些发现显示银耳携带一组动态的附属染色体，具有高度可变性、易于重排并富含难以解释的基因。它们并非普通染色体的简化残余，而很可能起源于尚未鉴定的真菌谱系，随后被整合进 Tremella 基因组。随着时间推移，这些可移动的基因包可能帮助划定每个 Tremella 世系可共存的伴生真菌，而持续的获得与丢失则不断微调真菌的生物学特性。对栽培者而言，该研究提示未来通过管理附属染色体或能影响产量或品系表现；对进化生物学而言，它强调了附属染色体作为复杂真菌中强大且快速移动的创新单位的地位。

引用: Zhang, J., Tong, Q., Lin, F. et al. Polymorphism and evolutionary origins of accessory chromosomes in the basidiomycete Tremella fuciformis. Nat Commun 17, 3275 (2026). https://doi.org/10.1038/s41467-026-70078-y

关键词: 附属染色体, Tremella fuciformis, 真菌共生, 基因组进化, 转座子