Полиморфизм и эволюционные истоки аксессорных хромосом у базидиомицета Tremella fuciformis

Скрытая дополнительная ДНК в популярном лекарственном грибе

Tremella fuciformis, часто продаваемая как «снежный гриб» или «серебристое ухо» в супах и косметике, оказывается содержащей удивительное количество дополнительной ДНК. Эти «бонусные» хромосомы не требуются для базового выживания, но, по-видимому, влияют на эволюцию гриба и на то, с какими партнерскими видами он способен сосуществовать. Понимание этих генетических добавок помогает объяснить, как грибы адаптируются, формируют специализированные взаимоотношения и диверсифицируются, что имеет значение для сельского хозяйства, экологии и культивирования грибов.

Почему некоторые хромосомы опциональны

Большинство организмов несут стандартный набор хромосом, кодирующих аппаратуру для повседневной жизнедеятельности. Многие же грибы дополнительно обладают аксессорными хромосомами — небольшими, дополнительными фрагментами ДНК, которые присутствуют у одних особей и отсутствуют у других. У патогенов сельскохозяйственных культур такие хромосомы часто несут гены, определяющие, какие растения может инфицировать гриб. Однако в большой и разнообразной группе базидиомицетов, включающей шляпочные грибы и дрожжи, эти дополнительные хромосомы исследованы слабо. «Серебристый» гриб дал авторам возможность восполнить этот пробел: его легко собрать, он важен в торговле и в природе и при культивировании зависит от партнерского гриба для питания.

Построение полных генетических карт снежного гриба

Исследователи секвенировали полные геномы 16 штаммов Tremella fuciformis со всех уголков Китая, включая дикие изоляты и культивируемые сорта. Многие штаммы дикариотичны, то есть каждая клетка содержит два различных ядра, поэтому команда собрала в сумме 27 отдельных гаплоидных наборов геномов. Они обнаружили, что размеры геномов варьировали более чем на треть между штаммами — от примерно 24 до более чем 32 миллионов нуклеотидов. Эта вариабельность объяснялась двумя факторами: числом и размерами аксессорных хромосом и количеством повторяющейся ДНК, накопленной в «стержневых» хромосомах, общих для всех штаммов. В каждом геноме обнаруживалось 8–10 стержневых хромосом плюс 2–10 аксессорных, всего 108 аксессорных хромосом, сгруппированных в 15 связанных наборов.

Отличительные черты дополнительной ДНК

По сравнению со стержневыми хромосомами аксессорные, как правило, были меньше, плотнее заполнены транспозонами (мобильной ДНК) и содержали гораздо меньше генов на единицу длины. Они также демонстрировали удивительно высокое сходство последовательностей между штаммами, но гораздо более драматические структурные перестановки: фрагменты инвертировались, сливались, расщеплялись или полностью исчезали. И стержневые, и аксессорные хромосомы часто изменяли число копий при переходе гриба между дрожжеподобными клетками и мицелиальными формами. В одном подробно изученном штамме число копий нескольких хромосом, включая дополнительные, варьировало между колониями, что говорит о том, что эти хромосомы передаются при делении клеток довольно нестрого.

Связывание дополнительных хромосом с грибными партнёрами

Когда авторы сравнили, какие группы аксессорных хромосом встречались в каких штаммах, выявилась чёткая закономерность. 16 штаммов Tremella образовали три крупные генетические кластера по своим стержневым генам, и каждый кластер нес характерный набор аксессорных хромосом. Эти же кластеры определяли, какие штаммы могли образовать успешное партнёрство с компаньоном Annulohypoxylon stygium, который поставляет питательные вещества, необходимые Tremella для образования плодовых тел. Штаммы эффективно сочетались лишь с изолятами A. stygium из своего собственного кластера. Крупнейшие аксессорные хромосомы в каждом кластере всегда присутствовали в штаммах, способных ассоциироваться с соответствующим партнёрным грибом, что указывает на роль этих дополнений в специфичности симбиоза.

Откуда взялись дополнительные хромосомы

Чтобы проследить происхождение аксессорных хромосом, исследователи проверили, напоминали ли их гены гены стержневых хромосом или гены, описанные в публичных базах данных. Только небольшая доля генов с аксессорных хромосом имела аналоги на стержневых хромосомах, и большинство из них были встраиваемы в мобильную ДНК, что намекает на недавние копирования, а не на общее происхождение. Во всех штаммах большинство генов, специфичных для аксессорных хромосом, не имело узнаваемых родственников или известных функций, а многие из встречающихся ближних совпадений принадлежали другим видам в том же более широком порядке грибов. Анализ мобильных элементов указывает на то, что обмен генами между стержневыми и аксессорными хромосомами начался примерно миллион лет назад, до полного расхождения современных линий T. fuciformis, и продолжался позже.

Значение для грибов и эволюции

Вместе эти результаты показывают, что снежный гриб несёт динамичный набор дополнительных хромосом, которые сильно варьируют, склонны к перестройкам и богаты загадочными генами. Они, вероятно, не являются просто «усечёнными» остатками обычных хромосом, а возникли из ныне неидентифицированных грибных линий и были позднее интегрированы в геном Tremella. Со временем эти мобильные генетические пакеты, по-видимому, помогали определить, с каким партнёрным грибом каждая линия Tremella может взаимодействовать, тогда как постоянные приобретения и потери тонко настраивали биологию гриба. Для производителей это исследование намекает, что управление аксессорными хромосомами в будущем может повлиять на урожайность или свойства штаммов. Для эволюционной биологии это подчёркивает роль аксессорных хромосом как мощных, быстро движущихся единиц нововведений в сложных грибах.

Цитирование: Zhang, J., Tong, Q., Lin, F. et al. Polymorphism and evolutionary origins of accessory chromosomes in the basidiomycete Tremella fuciformis. Nat Commun 17, 3275 (2026). https://doi.org/10.1038/s41467-026-70078-y

Ключевые слова: аксессорные хромосомы, Tremella fuciformis, грибковый симбиоз, эволюция геномов, транспозируемые элементы