细胞内肌醇（焦磷）磷酸受体AtSPX1可逆性地与P1BS DNA结合

植物如何应对隐匿的养分

磷是所有植物必需的重要养分，但在大多数土壤中稀缺，且常以根系难以利用的形式存在。为生存，植物必须感知这一关键元素何时不足，并迅速开启有助于捕获和回收磷酸盐的基因。本研究揭示了一种名为SPX1的植物蛋白令人意外的新作用，显示它可以交替结合DNA或富含磷的小分子，有效地充当一个分子开关，帮助植物应对土壤中丰缺交替的情况。

细胞内的营养危机

当根部周围的磷酸盐水平下降时，细胞会发起磷饥饿响应，激活大量基因以增强从土壤的吸收并动员内部储备。这些基因受PHR蛋白控制，PHR识别基因启动子中的一种称为P1BS的短DNA序列。SPX蛋白素来被认为是该系统的辅助因子，主要通过感知肌醇磷酸盐——那些随磷状况升降的带电小分子——在磷充足时抑制PHR的活性。然而，以往的研究常依赖于截短或融合的SPX蛋白版本，因而对完整SPX1蛋白在活体植物中的行为理解不完全。

一种有两类结合伙伴的蛋白

研究者制备了完整的拟南芥SPX1，并使用一系列生化测定和计算建模来探测其行为。他们证实SPX1能强烈结合多种肌醇磷酸和肌醇焦磷酸物种，包括常见的InsP6以及更罕见、带电更高的变体。这些化合物都附着在蛋白表面一个带正电的斑块上，且SPX1对它们的偏好差异很小。模拟表明，不同的肌醇磷酸在该斑块上可能以略微不同的取向位居，从而调整关键氨基酸的位点和运动，但并未从根本上改变结合位点。

DNA结合：丢失的一块

一个意外线索来自早期看似被核酸污染的蛋白制备。当团队对SPX1进一步纯化并重新测试时，发现纯化蛋白可直接与携带P1BS序列的短DNA片段结合。利用荧光标记探针、凝胶迁移实验和与珠子共轭的DNA，他们表明SPX1可附着于单链和双链DNA，对P1BS基序及特定序列排列有适度偏好。重要的是，SPX1对P1BS DNA的结合强度与PHR转录因子本身处于相近范围，这表明SPX1不仅是PHR的辅助因子，还能在物理上占据相同的调控DNA区域。

DNA与代谢物之间的拉锯战

由于SPX1在同一表面既结合DNA又结合肌醇（焦磷）磷酸，团队探究这些结合伙伴是否相互竞争。在拉下实验中，被捕获在肌醇磷酸涂层树脂上的SPX1可以被游离的InsP6或DNA洗脱。反之，结合于P1BS DNA的SPX1也可被肌醇磷酸和焦磷酸置换。定量测定显示，随着肌醇（焦磷）磷酸浓度增加，SPX1与DNA的结合减少，而DNA同样能驱逐已结合的肌醇磷酸。结构模型将DNA与小分子置于同一带正电区域的重叠位置，支持直接的物理竞争而非完全独立的结合模式。

植物感知磷的一个新视角

这些发现汇总成一个修正的图景，说明植物如何管理磷饥饿。在低磷条件下，肌醇磷酸和焦磷酸水平下降，促使SPX1在细胞核中更倾向于结合P1BS位点的DNA。在那里，SPX1可与PHR及可能的其他调控因子相互作用，帮助开启磷饥饿基因。当磷再次充足时，肌醇（焦磷）磷酸水平上升并在与SPX1的竞争中占上风，将蛋白从启动子处拉开，有助于关闭应急响应。通俗地说，SPX1表现为一个在DNA与富磷小分子信使之间切换立场的感应器，使植物细胞能够根据不断变化的养分环境调节基因活性。

引用: Whitfield, H.L., Gilmartin, M., Riley, A.M. et al. The intracellular inositol (pyro)phosphate receptor AtSPX1 reciprocally binds to P1BS DNA. Nat Commun 17, 3150 (2026). https://doi.org/10.1038/s41467-026-69810-5

关键词: 植物磷信号传导, SPX1 蛋白, 肌醇磷酸盐, 植物基因调控, 养分胁迫响应