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厌氧尿素氧化是海洋沉积物中被忽视但具有全球意义的氮损失途径

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为何隐藏的氮途径重要

过量的化肥和生活污水将大量氮输送到海洋,促发藻华和低氧“死亡区”。科学家知道,生活在海底泥中的微生物通过将反应性氮转化为惰性的氮气,帮助清除这些过剩的氮。直到现在,广泛承认的清理路线主要有两条。本研究揭示了第三条长期被忽视的途径——沉积物中一种无氧的尿素氧化方式——在静悄悄地移除可观份额的氮,尤其是在深海中。

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忙碌沿海中的一种低调化学物

尿素通常被认为是动物的代谢废物,但在海洋中它也由微生物产生并受人类活动输入。作者在中国沿海海域的泥层中测量了尿素浓度,范围从渤海和黄海到东海。他们发现,尽管尿素通常比铵(NH4+)少,但在沉积物孔隙水中它可构成溶解有机氮的一部分。浓度在表层较高并随深度下降,表明微生物在持续消耗它。在关键的地层中,氧气耗尽但硝酸盐和亚硝酸盐仍存在,尿素与这些氧化态氮重叠,创造了此前被怀疑但未被证实的条件:厌氧尿素氧化。

在泥中证明一个隐藏的途径

为直接检测该过程,研究组使用了一种高灵敏度示踪方法。他们在沉积物浆液中加入携带重氮素的标记尿素,观察标记氮气的出现。在大多数站点,他们在无氧条件下观察到标记氮气清晰、线性的累积;当泥样被灭活或缺乏硝酸盐和亚硝酸盐时这一信号消失,证明是活的微生物在发挥作用。然而,部分信号可能来自一条旁路——尿素先分解为铵,然后被已知微生物处理。研究者建立了一套精细的计算方案,通过同时测量标记的铵和气体,将这一路径与真正的直接尿素氧化区分开来。经修正后,他们在90%的采样点仍检测到直接的厌氧尿素氧化,显示该途径分布广泛。

竞争如何塑造这个隐藏过程

在确认该过程存在后,作者们探讨其相对于熟知的无氧铵氧化途径的重要性。在中国的边缘海域,基于尿素的氧化速率较慢,平均约为铵氧化速率的15%,并且在将经典反硝化计入后仅占总氮损失的几个百分点。然而,尿素所占比例并非固定。实验显示,尿素和铵两条途径对温度的响应相似,但微生物似乎偏好铵,因为利用它更省力。当孔隙水中铵浓度高时,尿素途径的相对贡献被强烈抑制;当铵稀缺时,尿素发挥更大作用。铵水平与尿素途径之间这种紧密的定量关联,使研究团队能够为海洋其他区域建立预测关系。

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从浅海陆架到深海海沟的全球视角

利用这一关系和已发表的全球沉积物氮循环与铵数据,研究者估算了厌氧尿素氧化在全球尺度上移除的氮量。他们发现绝对速率在大多数深度带相当,但在最深的海沟中下降。相比之下,该途径在总氮损失中的占比随深度稳步上升:在生产力较高的大陆架上占比较小,在大陆坡上较大,在某些深渊和海沟沉积物中可达约五分之一。总体而言,作者估算此途径约占海洋沉积物每年移除氮的7%左右,深处、营养贫乏的海底贡献了不成比例的一部分。

这对海洋氮平衡的意义

对非专业读者而言,结论是海洋“自净”多余氮的机制比以前认识的更为复杂。生活在黑暗、无氧泥中的微生物并不只依赖一两种氮源;它们也能直接利用尿素,尤其是在更深、铵低的沉积物中。尽管这一途径比以铵为底物的过程更慢,但其分布足够广泛,足以在行星尺度的氮平衡中发挥作用。因为现有的海洋氮循环模型大多忽略了厌氧尿素氧化,这项工作表明目前关于海洋清除反应性氮速度的估计——以及海洋对持续的人类输入和气候变化的响应——需要修订。

引用: Xu, H., Song, G., Zhu, R. et al. Anaerobic urea oxidation is an overlooked but globally relevant nitrogen loss pathway in marine sediments. Commun Earth Environ 7, 299 (2026). https://doi.org/10.1038/s43247-026-03323-3

关键词: 海洋氮循环, 海底沉积物, 尿素氧化, 厌氧氨氧化, 深海生物地球化学