小麦（Triticum aestivum）再生的分子调控因子及克服基因型依赖性难处理性的策略

小麦再生为何重要

小麦是数十亿人口的主食支柱，但通过现代遗传学改良这一作物仍然出乎意料地困难。许多高产、抗病的优良小麦品系在实验室里非常顽固：其细胞难以接受外来DNA，且在基因编辑后很少能再生为完整植株。本文综述解释了这些现象的成因、科学家对植物自然愈合能力的最新认识，以及新工具如何可能使育种者在应对气候变化和人口增长时，更精细地改良几乎任何小麦品种。

科学家如何改变植物DNA

为理解当今的挑战，作者回顾了遗传转化的历史——将新DNA引入细胞的过程。早期在细菌中的工作揭示了DNA携带遗传信息的本质，为重组DNA技术以及后来的转基因作物铺平了道路。在植物领域，两条主要路线成为常用手段：一条利用一种能自然将DNA注入植物细胞的土壤微生物，另一条是“基因枪”，将包裹DNA的微小颗粒射入组织。近年又出现了用工程化纳米颗粒和植物病毒作为载体，直接将基因编辑工具送入植物细胞，常常无需永久插入外源DNA。每种方法都有优缺点，在像小麦这样复杂的作物上应用时尤其如此。

顽固小麦品系的障碍

与一些容易转化的模式植物不同，小麦以其“基因型依赖性”而著称：少数易于实验室操作的品系能够接受遗传改造并良好再生，而许多优良商业品系则拒绝接受。即便使用优化的微生物菌株、精心时机的处理和改进的培养配方，常规方法在许多情况下仍会失败。作者描述了不同递送方法如何在一定程度上弥补这一差距。基因枪协议在难处理品系上有时可行，但可能导致杂乱的DNA插入。纳米颗粒和病毒载体可以绕开漫长的组织培养步骤并有助于避免永久外源DNA，但它们仍有技术难度且载荷有限。这些选项构成了一个工具箱，但目前尚无一种简单、通用的解决方案适用于小麦。

唤醒植物自身的修复程序

综述中强调的一个重要思路是引导小麦细胞利用其天然的愈合和再生程序。某些“形态发生”基因如同再生的主开关，将普通细胞重新推回一种可塑状态，使其能够形成新器官。在玉米等作物中，BABY BOOM和WUSCHEL这类基因对提高转化率已有显著作用，但这些强效调控因子若长期表达会扰乱植株生长。在小麦中，新出现的辅助因子——包括融合的GRF4-GIF1蛋白、WOX家族基因以及TaLAX1和DOF因子——能显著提高再生率，即使在难以转化的品系也有效。巧妙的“用后删除”设计在这些辅助因子完成任务后将其移除，从而保证最终植株的正常生长与繁殖。

高分辨率解读植物细胞

为从试错走向理性设计，研究者正在转向多组学工具，以读取在小麦细胞再生过程中哪些基因被激活、DNA如何折叠，以及激素等信号如何变化。通过对再生组织随时间采样，科学家绘制了从胚胎到愈伤组织再到新芽形成过程中的基因活性和染色质结构的协调变化。这些快照揭示了大型的调控基因网络，其中一些与模式植物拟南芥共享，另一些则是禾本科特有。当在这些图谱中鉴定出的关键小麦调控因子在实验中被验证时，若干因子在多种品系中显著改善了再生，证实了网络洞见可以转化为实际的调控杠杆。

通向灵活小麦育种的分步计划

作者认为，要破解小麦对转化的抵抗，需要解剖过程中的每个阶段，而不仅仅衡量最终成功率。他们建议对不同品系在特定步骤的表现进行细致评分，从愈伤组织生长的最初征兆到根系形成，并将这些性状与覆盖现代小麦多样性的详尽遗传图谱联系起来。可视化标记能为再生组织着色，从而加速评分过程。将这些数据与全基因组资源和机器学习相结合，可定位限制每种背景再生的基因和DNA变体。进而，这些见解将指导为每个步骤量身定制的辅助基因组合、阶段特异性开关和递送方法。

这对未来小麦作物意味着什么

总结性地，综述以通俗的措辞指出，科学家正学会如何在实验室中帮助抗拒的小麦品系“更好地愈合”，以便更容易进行编辑和改良。通过将更智能的递送系统与精确时序的分子辅助因子及以数据为驱动的种质选择相结合，应能在更广泛的小麦类型中实现转化。这将使将产量、营养和抗逆性等性状引入农民已信赖的品种变得更容易，从而在不受限于少数实验室友好品系的情况下，加强全球粮食安全。

引用: Wang, Y.K., Wang, Y.P. & Zhou, LZ. Molecular regulators of regeneration and strategies for overcoming genotype-dependent recalcitrance in wheat (Triticum aestivum). Commun Biol 9, 671 (2026). https://doi.org/10.1038/s42003-026-10315-8

关键词: 小麦再生, 植物转化, 基因编辑, 形态发生调控因子, 作物育种