双层花瓣与长春花中类Phantastica基因缺陷相关

为什么有些园艺花卉会长出额外一圈花瓣

园艺爱好者长期以来都喜爱双层花，因为额外的花瓣让花朵显得茂密、类似玫瑰。在马达加斯加长春花这种常见的景观植物（也产出重要药用化合物）中，某些品种在保留正常雄蕊和雌蕊的情况下，会长出额外一圈花瓣并伴有轻微扭曲的叶片。本研究揭示了产生这些华丽花朵的关键基因变化，展示了植物可以重新塑造花器官的新途径，并为育种者提供了创造观赏性品种的新手段。

从规整的五瓣花到华丽的双层花

在野生型马达加斯加长春花中，每朵花有五片萼、五片花瓣、五个雄蕊和一个雌蕊，呈简单的星形排列。被称为如“Sunny Princess”等的双层花栽培型保留了这一基本结构，但在每片原有花瓣基部增生出一片额外的花瓣，形成第二圈色彩。这些植株的叶片也表现出由于叶片伸长减少而导致的扭曲。早期研究认为这种双层花性状表现为单个隐性基因，作者通过对单层与双层植株杂交并追踪数百个孙代植株的性状证实了这一点。

寻找导致额外花瓣的基因

为找到负责该性状的基因，研究团队使用了一种强有力的定位方法，将许多双层花植株的DNA与单层花植株的DNA进行比较。他们对每种类型的混合样本进行了全基因组测序，并寻找与双层花高度相关的基因组区域。染色体1上的一个区域显著突出。通过在一大群二代家系中加入经典标记定位，他们将该区域缩小到包含82个基因的一段区域。其中一个基因在双层花品系中显示出显著变化：该基因早期发生了一个单碱基缺失，导致移码突变，使编码的蛋白被截短为一个很可能无功能的短片段。

一个带有特殊扭曲的“phantastic”基因

该受损基因被鉴定为PHANTASTICA家族的近缘基因，PHANTASTICA是一个在塑造叶片及其他器官发育中广为人知的植物基因家族。作者将该长春花基因命名为PHANTASTICA-like，或CrPHAL，并发现了第二个相关基因命名为CrPHAN。CrPHAN与其他物种中经典的PHANTASTICA基因高度相似，而CrPHAL在家族树中形成独立分支，其蛋白序列携带额外片段，暗示其具有不同的功能。在所有检测的育种来源的双层花系中，CrPHAL要么因相同的移码突变而失活，要么因独立发生的早终止突变而受损，而CrPHAN未见明显致损突变。CrPHAL功能丧失与双层花之间的强相关性表明，失去CrPHAL功能使额外花瓣得以形成。

该途径与经典花器官“识别”基因的不同之处

许多其他物种的双层花是由核心的“ABC”花器官识别基因功能紊乱引起的，常将雄蕊或心皮转变为额外花瓣，但通常会牺牲繁殖能力。长春花的双层花则不同：四类器官仍然存在并且可辨认，植株仍能产生功能性的雄蕊和雌蕊。作者将结果与在拟南芥、西红柿、金鱼草、烟草、玉米等植物中关于PHANTASTICA样基因的研究进行了比较，这些研究表明该类基因主要控制叶片形状和叶片的平展。在西红柿等个别案例中，降低PHANTASTICA活性可增加花瓣数，但常伴随雄蕊减少。相比之下，长春花中失去CrPHAL的植株在增加花瓣的同时不丧失雄蕊，并且在不同温度下对拟南芥突变体进行的实验未能重现类似的长春花双层花型。综述这些比较表明，CrPHAL及其同源物在不同物种间具有部分共享但也存在分化的功能。

对园艺与植物进化的意义

对非专业读者来说，结论是：一个指导叶片与花器官发育的单一基因的细微缺陷，就能将一株普通的五瓣长春花转变为花瓣更丰厚的双层花，且对叶形的副作用仅为轻微。由于这些植株仍能产生种子和花粉，育种者可以方便地将双层花性状与其他理想特征（如新颜色或生长习性）进行杂交组合。这项工作还表明，植物可以通过不同于经典花器官识别基因的途径获得外观相似的双层花，提示了花的形态演化中存在未被充分认识的灵活性。

引用: Tomomatsu, K., Tsuji, T., Koyama, T. et al. Double flower is associated with defects in a Phantastica-like gene in Catharanthus roseus. Sci Rep 16, 15239 (2026). https://doi.org/10.1038/s41598-026-46883-2

关键词: 双层花, 马达加斯加长春花, 花的遗传学, 观赏性育种, PHANTASTICA样基因