骆驼小脑皮质中的神经胶质细胞绘图：组织化学与免疫组织化学研究

为什么骆驼的大脑值得研究

骆驼的大脑看起来或许并不是神经科学的显然研究对象，但它们提供了洞察不同哺乳动物如何微调平衡、运动，甚至可能对恶劣环境的适应力的有力窗口。本研究聚焦于骆驼头后部的“小脑”，并绘制维持其神经元正常工作的支持细胞——即神经胶质细胞的分布图。通过将骆驼小脑的胶质细胞与其他物种进行比较，这项工作有助于科学家理解哪些脑回路特征在哺乳动物间是共有的，哪些则是特化适应的结果。

掌控精确运动的“小脑”

小脑协调平滑的行走、精确的肢体控制、眼球运动，甚至参与某些认知与情绪过程。在所有哺乳动物中，其外层——小脑皮质具有分层结构：外侧分子层，中间的普基尼耶细胞层以及位于白质之上的内侧颗粒层。虽然神经元负责传递电信号，但它们只是完整图景的一部分。神经胶质细胞——包括星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细胞以及一种小脑特有的伯格曼胶质细胞——为神经元供养、绝缘轴突、维持化学平衡，并巡逻以应对损伤或感染。然而，对于在世界许多地区都极为重要的家畜骆驼而言，这些胶质细胞群体的描述却极为有限。

研究如何开展

研究者收集了来自埃及10只健康成年单峰骆驼的整只小脑，这些骆驼是作为食用屠宰的。在仔细固定和切片后，他们结合了传统染色方法与基于抗体的标记来突出不同的胶质细胞类型。某一标志物（GFAP）显示了大多数星形胶质细胞；S-100识别出伯格曼胶质细胞和纤维型星形胶质细胞；Olig2标记了产生髓鞘的少突胶质细胞；Iba1则突出了小胶质细胞——脑内常驻的免疫细胞。光学与电子显微镜让团队能够观察细胞形态及其与血管和神经纤维的关系，同时图像分析软件量化了每种细胞在不同小脑皮质层中的密度分布。

骆驼的胶质细胞格局

研究发现，骆驼的星形胶质细胞呈现出与其他哺乳动物相似的星状外观，伸出细小的突起包绕血管并参与构成血脑屏障——这种细胞屏障严格控制血液进入脑组织的物质。然而，它们的分布呈显著不均。一些层次中星形胶质细胞在颗粒层，尤其是在白质中很常见，但常用的星形胶质细胞标志物（GFAP）在分子层几乎没有染色，这与人类、猴子和啮齿类动物不同。这提示外层的星形胶质细胞可能表达极低水平的该蛋白或依赖不同的分子机制，暗示物种特异性的分化特征。

各层中的专门化支持细胞

伯格曼胶质细胞是一种小脑特有的星形胶质细胞，沿普基尼耶细胞排列形成4–6行致密的带状结构。它们细长且笔直的突起像脚手架一样从普基尼层穿过分子层一直延伸到脑表面，形成可能引导连结并稳定突触的垂直“缆索”。这些细胞数量极多——超过每平方毫米5000个，数量多于普基尼耶神经元。少突胶质细胞在白质中丰富，在颗粒层也可见，常沿髓鞘纤维成串排列，帮助维持快速的信号传导。小胶质细胞则表现出显著的多样性：其形态与取向随层而异，白质与颗粒层中密度最高，在这些区域它们常与神经元、少突胶质细胞和血管接触，或吞噬小的、濒死的细胞碎片。

这些发现告诉我们什么

总体来看，结果表明骆驼小脑的胶质细胞遵循与其他哺乳动物相似的总体布局——一个由星形胶质细胞、伯格曼胶质细胞、少突胶质细胞和小胶质细胞支持的三层皮质——但在密度、形态和分子标记上表现出独特的模式。这些差异可能反映了骆驼运动系统的进化调优或对环境压力的特殊响应，尽管其功能意义仍需进一步实验验证。通过提供详细的细胞学地图，这项工作为未来研究骆驼大脑如何应对疾病或损伤奠定了基础，并丰富了理解多样哺乳动物如何构建和维持高可靠性“小脑”的更广阔努力。

引用: Attaai, A.H., Noreldin, A.E., Nomir, A.G. et al. Glial cell mapping in the camel cerebellar cortex: a histochemical and immunohistochemical study. Sci Rep 16, 13404 (2026). https://doi.org/10.1038/s41598-026-46231-4

关键词: 骆驼小脑, 神经胶质细胞, 星形胶质细胞, 小胶质细胞, 少突胶质细胞