整合转录组和全基因组重测序揭示亚麻（Linum usitatissimum L.）早花与晚花材料中保守的开花调控因子和等位变体

为何开花时机至关重要

对于农民和消费者而言，作物何时开花可能决定丰收或歉收。亚麻（又称亚麻籽）因其健康油脂和工业用途而被栽培，育种者希望培育出在当地气候与水文条件下在恰当时机开花的品种。本研究剖析了亚麻体内的分子机制，以找出控制早花与晚花的基因，以及微小的DNA变异如何帮助将作物调适到未来的气候条件。

聚焦早期开花的植株

研究者挑选了两种自然早期开花的亚麻材料，采集了五种关键组织样本：两个发育阶段的花蕾、完全开放的花朵、叶片和茎。通过高通量RNA测序，他们测量了每种组织中基因的表达开关，生成了近35,000个基因的表达数据。通过比较营养器官（叶片与茎）与生殖器官（花蕾与花朵），他们鉴定出超过14,000个表达发生变化的基因，揭示了植物从生长到繁殖转变时的广泛遗传重编程。

设定植物生物时钟的信号

开花时间与植物的生物钟以及感知日长与光质的能力密切相关。团队发现，许多属于昼夜节律和光周期途径的基因在叶片与花器官之间显示出对比性的表达。感光组分和时钟基因，包括响应红光、远红光和蓝光的基因，通常在叶片与茎中更为活跃——这些组织是感知环境信号的部位。相反，一些与时钟相关的调控因子在花蕾和花朵中活性上升。这一模式支持这样一个观点：叶片作为时间传感器，产生可移动信号通过茎传递到生长顶端，触发开花开关。

作为隐蔽信使的激素、糖类与氧化还原平衡

除光照与昼夜信号外，研究还发现植物激素与代谢状态在开花调控中发挥重要作用。与赤霉素和脱落酸以及油菜素内酯和生长素相关的基因在营养与生殖组织之间存在差异表达，许多基因参与生长调节、胁迫响应以及对开花信号的精细调控。研究者还观察到参与糖代谢和细胞氧化还原平衡的基因发生了大幅变化——这些过程反映了植物可用的能量与还原力总量。综合来看，这些发现将开花描绘为时间、激素与能量网络相互交织的结果，而非单一的开关。

锁定控制开花时间的主开关

为缩小可能的主调控因子范围，团队整合了三类证据：在组织间表达差异明显的基因、在模式植物拟南芥中首先发现的已知开花基因，以及先前通过全基因组关联研究（GWAS）与亚麻开花时间相关的候选基因。三向比较突出了三类特别有希望的基因。其中一类为类似FT的基因，常被描述为产生一种可移动的“花激素”信号，从叶片移动到生长顶端以启动开花。第二类SMZ起到开花抑制子的作用，第三类CDF3属于一类通过抑制其他开花信号来延迟开花的基因家族。它们在叶片与花器官中的表达模式与这些功能一致，使其成为亚麻开花控制的关键节点。

小的DNA变动带来显著影响

为了了解DNA变异如何调节开花时间，科学家对两种早花和两种晚花的亚麻材料进行了全基因组测序。他们审视了134个与开花相关的基因，发现在若干重要调控因子中早花与晚花类型存在显著的DNA差异。这些基因包括促进开花的AGL19、响应激素并抑制生长的DELLA蛋白、影响开花通路的FLK，以及昼夜节律基因LHY。在若干情况下，编码蛋白中仅有一个氨基酸在早花与晚花系之间不同。计算机模型提示，其中一些氨基酸替换可能改变蛋白稳定性或相互作用界面，从而可能改变它们促进或延迟开花的强度。

对未来亚麻作物的意义

简而言之，这项工作表明亚麻何时开花受一个分层网络控制：叶片的环境感知、内在的生物时钟、激素与糖类的代谢状态，以及整合这些输入的一组主控基因。通过绘制这些关键基因的表达模式与DNA变异，研究为育种者提供了一套工具。未来，结合FT、时钟调控因子、激素相关基因及其相互作用伙伴的有利等位型，可能培育出根据需要更早或更晚开花的亚麻品种——帮助作物躲避干旱、热害或霜冻，并在日益不可预测的气候中维持产量。

引用: Pal, D., Shahid, D., Saroha, A. et al. Integrative transcriptome and genome resequencing reveals conserved flowering regulators and allelic variants in early- and late-flowering linseed (Linum usitatissimum L.) accessions. Sci Rep 16, 11526 (2026). https://doi.org/10.1038/s41598-026-40729-7

关键词: 亚麻 开花时间, 亚麻 基因组学, 开花素位点 T, 植物 昼夜节律, 作物 适应性