CAM 光合作用可能在二叠纪—三叠纪大灭绝期间提供了优势

当世界几近死亡

地球历史上最严重的大灭绝发生在2.52亿年前，几乎抹去了地球上的生命。然而，一些小而不起眼的植物不仅幸存下来，而且迅速占领了受损的景观。该研究探讨了这些不起眼的石松类植物（与今日的羽叶石松关系较远）如何在灾变后炙热和不稳定的气候中存活下来——以及它们的生存策略对正变暖的世界意味着什么。

严酷新世界中的小植物

危机发生前，地球低地被高大的密林覆盖。来自西伯利亚陷阱的大规模火山喷发引发了剧烈的全球变暖、海洋紊乱并导致大多数动物物种灭绝。陆地上的熟悉森林消失，被以矮小草本石松类为主的稀疏群落所取代。这些所谓的“灾变植物”从热带扩散到高纬度地区，尤其是在今南中国一带，这就产生了一个难题：在对大多数现代农作物而言过于炎热的条件下，这些看起来脆弱的植物如何繁荣？

从化石中解读形态与亲缘

研究者汇集了485件来自晚二叠世到中三叠世地层的化石“孢叶”（石松类携带孢子的叶片），并将它们与现生近缘种进行比较。通过对127个简单形态特征（如叶片轮廓、叶脉排列和孢囊形态）进行评分，研究者使用统计工具将化石物种映射到“形态空间”中。该分析理清了混乱的化石命名，表明早三叠世的先锋种属于一个名为 Tomiostrobus 的属，与现代羽叶石松（Isoetes）密切相关，而晚三叠世的形态则归入另一属 Lepacyclotes。它们在生殖结构上的高度相似性暗示了三叠纪植物与当今具有可塑性的羽叶石松之间存在紧密的进化联系。

古老碳中隐藏的线索

为探明这些植物的生活方式，研究团队测量了化石植物残骸及其周围沉积物中的碳同位素比值。不同的光合方式会留下不同的同位素指纹。在来自南中国热带沿海低地的岩层中，非石松类植物显示出与全球碳循环扰动一致的大幅负向碳值偏移。相比之下，石松类相对于邻近植物保持相对富集的重碳，即便在大气二氧化碳飙升时亦是如此。它们的数值接近附近沉积物，暗示了混合的碳来源以及一种在其组织内浓缩碳的不同寻常方式。

在超级温室中存活

研究团队随后使用地球系统气候模型重建了灭绝事件前、期间和后的陆地表面温度。当这些温度图与化石产地叠加后发现，许多石松类分布在日峰值陆地温度可能超过45至60摄氏度的地区，高于大多数现代 C3 植物所能耐受的范围。然而，现代羽叶石松能够开启一种称为 CAM 的光合模式，使其主要在夜间吸收碳，将其以有机酸形式储存，并在白天关闭气孔、利用储存的碳进行光合作用。许多羽叶石松也能通过根部直接从水体和沉积物中获取碳。

挽救白昼的夜间工作

结合形态比较、同位素证据和气候建模，作者认为早三叠世的石松类很可能像现生羽叶石松一样采用了类似 CAM 的夜间吸碳策略。这使它们能够节水、减少热应激，并在其他植物无法生存的高温干旱沿海平原中存活下来。由这些低矮、缓慢生长植物主导的世界会在土壤中埋藏更少的碳，可能有助于维持长期的温室气候。但这些坚韧的先锋植物也稳定了受损景观，维持了一层薄薄的绿色覆盖，促进了生命的复苏。简言之，一种安静的夜间光合策略可能是使地球陆地生态系统未彻底崩溃的关键因素之一。

引用: Xu, Z., Hilton, J., Yu, J. et al. CAM photosynthesis may have conferred an advantage during the Permian–Triassic mass extinction event. Nat Ecol Evol 10, 997–1010 (2026). https://doi.org/10.1038/s41559-026-03026-0

关键词: 二叠—三叠纪灭绝, CAM 光合作用, 石松类化石, 古气候增温, 植物生存策略