酿酒酵母早期且多样的脂质摄取：一种广泛的靶向脂质组学方法及其对葡萄酒发酵管理的新视角

为何葡萄酒中的脂类重要

当人们想到葡萄酒时，通常关注的是糖分、酒精和香气。然而，在葡萄汁中隐藏着一类类似脂肪的多彩分子——脂质。这些脂质默默地帮助酵母抵御压力、完成发酵并影响葡萄酒的风味。本研究深入探讨了酿酒酵母在发酵过程中如何利用多种脂质，揭示了它们的“食谱”比酿酒师长期认为的更广泛、发生更早且可以更精确地测定。

超越常被提及的几类脂质

酿酒学教材通常只强调两类对酵母重要的脂质：某些脂肪酸和甾醇，它们有助于构建细胞膜并保护细胞免受酒精和缺氧的伤害。但葡萄汁中还含有更多类型的脂质，包括二酸甘油酯、甾醇酯、磷脂和神经酰胺等。作者追踪了94种不同脂质在真实白葡萄汁（霞多丽和Gewürztraminer）中、由三种商业Saccharomyces cerevisiae菌株发酵时的命运。他们没有仅测定“总脂类”，而是采用靶向脂质组学——一种高分辨率技术，随时间追踪单个分子——以识别酵母究竟消耗哪些化合物以及何时消耗。

追踪发酵过程中的酵母

研究团队在发酵的五个关键节点进行监测，从富含糖分的葡萄汁到近乎干透的酒，并比较了过程起始和结束时的脂质含量。他们发现94种脂质中有66种出现显著变化，21种完全消失。统计分析显示了一个强烈的“核心模式”：无论酵母菌株或葡萄品种如何，许多饱和脂肪酸和复杂脂质以相似的方式下降，表明存在共同的代谢需求。与此同时，更细微的差异取决于特定酵母和葡萄基质，尤其体现在某些二酸甘油酯和甾醇酯上。总体上大多数脂质是下降而非上升，这表明在所研究条件下酵母总体上是这些化合物的净消费者，而非释放者。

是被“吃掉”，而不仅仅是被吸附

一个关键问题是脂质减少是因为酵母真正将其代谢，还是仅仅因为它们像海绵上的油脂那样黏附在细胞表面。为区分这两种可能性，研究者用经热灭活的酵母处理葡萄汁，这类酵母仍能吸附分子但不能生长。72小时后，大多数脂肪酸的浓度几乎没有变化，而活跃发酵中的下降则非常显著。植物甾醇（来自葡萄的植物甾醇）确实显示出一定的被动吸附，但在真实发酵过程中的损失要大得多。该比较表明，代谢性摄取而非被动吸附是脂质减少的主要原因——尤其是对于长链脂肪酸和复杂的甾醇形式。

哪些脂质是酵母真正需要的

将脂质测量与可存活细胞计数结合，作者计算了每10⁸酵母细胞消耗的各类脂质量。若干游离脂肪酸和研究中的全部四种植物甾醇被完全消耗，表明它们在细胞生长与存活中具有重要作用。游离脂肪酸的需求强烈依赖于葡萄汁：氮含量较高且糖略多的Gewürztraminer导致更高的生物量，因此比霞多丽消耗更多的脂肪酸。相反，植物甾醇的每细胞需求在不同菌株和葡萄汁间相当稳定，平均约为每10⁸细胞每升6.7毫克。值得注意的是，消耗最多的脂质往往也是起始时最丰富的，简单线性模型显示消耗量多达90%的变异可以仅由初始浓度来解释。

对改进葡萄酒的意义

对葡萄酒生产者而言，这些发现更清晰地勾画出酵母完成顺利发酵所需的物质条件。研究表明，酵母依赖的脂质种类比以往认识的更广且更为多样，它们在发酵早期——细胞数量快速增长时——就大量被吸收。虽然游离脂肪酸的需求会随葡萄汁成分而变化，但甾醇的需求足够稳定，可以表达为实用的每细胞需求。由于葡萄汁中天然甾醇含量可能低于该需求，研究为酒窖常见做法（如早期添加氧气或脂质营养剂）提供了定量支持。简言之，理解并管理酵母这一隐形“脂食”有助于防止发酵停滞并微调葡萄酒品质。

引用: Ramousse, L., Pais de Barros, JP., Roullier-Gall, C. et al. Early and diverse lipid consumption by Saccharomyces cerevisiae: an extensive targeted lipidomics approach and new perspectives for managing wine fermentation. npj Sci Food 10, 123 (2026). https://doi.org/10.1038/s41538-026-00774-y

关键词: 葡萄酒发酵, 酵母脂质, 葡萄汁, 植物甾醇, 发酵营养