樹冠上部と林床での窒素添加は温帯林における窒素保持の時空間パターンを分岐させる

森林への窒素過剰投入が重要な理由

世界中で人間活動により、肥料や大気汚染の主要成分である反応性窒素が森林に降り注ぐ量が増えています。この目に見えない降下は樹木の成長を促すことがありますが、土壌、水系、生物多様性の不安定化を招くこともあります。将来がどちらの道をたどるかを予測するには、実は単純ながら扱いにくい問いを明らかにする必要があります：窒素が森林に降ったとき、実際にどこにたどり着くのか？ 本研究はこの問いに取り組み、樹冠上方に添加した窒素と林床に直接散布した窒素を、中国の温帯林で比較しています。

森林に窒素が入る二つの経路

窒素汚染を模倣する多くの実験では、肥料を地表に直接加えるだけです。しかし実際には、雨や雪、乾いた粒子に含まれる多くの窒素はまず葉の茂った樹冠に当たり、そこで捕捉・変換・あるいは土壌に到達する前に失われることがあります。研究者らは、秦嶺山地の若い二次的なコナラ林を利用しました。この地域は大気窒素沈着が増加しているホットスポットです。彼らはドローンを使って樹冠上で安定同位体で「タグ付け」した少量の窒素を噴霧し、背負い式のスプレーで同じタグ付き窒素を林床や土壌に散布しました。この無害なトレーサーを1年かけて追跡することで、葉、木材、根、土壌層へと移る窒素の経路を高い精度で追うことができました。

タグ付き窒素の森林内追跡

研究チームは、アンモニウムと硝酸塩という一般的な無機窒素の二形態を、樹冠上方と林床の両処理で適用しました。その後、葉、枝、幹、林床植生、根、そして40センチメートルまでの土壌を、365日間の複数時点で採取しました。同位体タグにより、新たに添加された窒素を既存の供給源から区別することができました。施用直後は、林床施肥の方が新たな窒素が生態系全体に占める割合が高く、これは地面に届くまでに捕捉や損失が少なかったためです。しかし一年を通してその差は縮まりました：365日後には、林床添加で約82%のトレーサーが保持され、樹冠添加でも約70%が保持されており、両シナリオで長期的な貯留がかなり起きていることを示しています。

樹冠入力と地表入力で異なる貯留場所

総保持量は最終的に近かったものの、窒素が貯まる場所は二つの方法で大きく異なりました。樹冠上に添加した場合、トレーサーは最終的に樹木バイオマス、特に木質の幹により多く蓄積され、1年後には幹が最大の貯蔵プールとなりました。この場合、樹木は土壌のほぼ2倍近くの新規窒素を保持し、より多くが深い土層に移動しました。これに対して、林床に添加した場合は、まず低木や草本、表層の落葉などの林床植物に強く捕捉され、その後上位40センチメートルの土壌に次第に貯蔵されました。林床添加は浅い土壌層での高い保持を促し、樹木の木材での貯留よりも表層近くの根や微生物による即時の取り込みと、樹冠によるフィルタリングが少ないことを反映しています。

窒素の化学形態が運命を決める

窒素の化学形態も森林内での移動に影響を与えました。全体としては、アンモニウムと硝酸塩は同程度の総保持量を示しましたが、植物は硝酸塩を明確に好んで取り込みました。樹木や低木は、特に長寿命の幹に硝酸塩を多く組み込み、一方で土壌はアンモニウムと硝酸塩をほぼ同程度に保持しました。このパターンは、硝酸塩が土壌水中でより移動性が高く植物体内に運ばれやすいのに対し、アンモニウムは土壌粒子に付着しやすいことに起因すると考えられます。興味深いことに、この比較的窒素豊富な地点では、微生物や土壌化学が両形態を効率的に固定化でき、多くの添加窒素が速やかに失われるのを抑えていました。

森林と気候への示唆

一般の観察者にとって本研究の主なメッセージは、窒素汚染をどう模擬するかが得られる答えに強く影響するという点です。窒素を地表だけに添加することは、表層土壌に最終的に残る量を過大評価し、樹冠が果たすゲートキーパーや木材・深層土壌における長期貯蔵の役割を過小評価します。この若い温帯林では、樹冠に降る窒素はゆっくりと樹木と深い土壌を満たし、林床に直接届く窒素は小型植物や表土に迅速に捕捉されます。両方の経路は流入窒素の大部分を貯蔵しうるが、場所と時間軸が異なります。これらの知見は、窒素汚染と森林成長・炭素貯留を結びつけるモデルの改善に寄与し、空気質の変化に対する森林の応答予測の精度向上に役立つはずです。

引用: Yang, Z., Guerrieri, R., Ye, N. et al. Above canopy and understory nitrogen additions lead to divergent spatio-temporal nitrogen retention patterns in a temperate forest. Commun Earth Environ 7, 316 (2026). https://doi.org/10.1038/s43247-026-03313-5

キーワード: 窒素沈着, 森林樹冠, 土壌栄養分, 安定同位体トレーシング, 炭素隔離