Clusiaのゲノムが明かすクラッスラ酸代謝（CAM）生理型の進化と多様性

木々が暑さをしのぐ仕組み

地球が暖まり干ばつが激しくなるなかで、農家や研究者は少ない水で生産性を保てる作物を探している。本研究は熱帯樹木の属Clusiaに着目する。Clusiaはクラッスラ酸代謝（CAM）と呼ばれる特殊な光合成様式で知られる。ほとんどCAMを示さないものから強いCAMを示すものまでの３種の近縁種のゲノムと日内リズムを比較することで、著者らは古い全ゲノム重複とその後の遺伝子喪失がどのように多様な節水戦略を生み出したかを示した。これらの知見は、将来的に主要な食用作物に同様の特性を組み込むための手がかりを提供する。

異なる日内“呼吸”様式をもつ樹木

Clusiaの樹木は葉の気孔を開閉するタイミングが大きく異なる。典型的な「C3」植物は日中に気孔を開いて二酸化炭素を取り込むが、その際に多量の水を失う。CAM植物はこの過程の多くを逆に行い、夜間に気孔を開いて炭素を有機酸として貯蔵し、日中は気孔をほぼ閉じたままその炭素を利用して水を節約する。研究チームは3種に注目した：主にC3の振る舞いをするがCAMの兆候を示すClusia major、ストレス下でCAMをオンにできるClusia minor、強いCAMを示すClusia rosea。24時間にわたるガス交換測定と酸性度試験により、これらの異なる「生理型（physiotype）」が確認され、これまでの種の同定に関する混乱も解消された。

古いゲノム倍加とその後の変化

長鎖リードDNA配列決定と染色体レベルのアセンブルにより、3種すべてのClusiaが複数回の全ゲノム重複の痕跡を保持していることが明らかになった。特にC. majorは、かつては四倍体でありその後「二倍化（diploidization）」が進んだ由来を示す明瞭な兆候を示す――すなわち各染色体が4コピーあったが、数百万年を経て多くの重複遺伝子が不活性化または消失した。現在のゲノムは相対応する染色体の対に整理されているが、トランスポゾン（移動性DNA断片）の爆発的増殖により領域ごとにサイズや内容が異なっている。ゲノム全体で、元の遺伝子の四分の一以上が、変異で壊れたり再配列で断片化して擬似遺伝子となっていると見られる。

葉の夜間燃料供給の再配線

CAMは夜間の確実な燃料供給に依存する：貯蔵された炭水化物が暗中の炭素固定反応に供される前駆体に変換されねばならない。ゲノミクスと日夜を通じたRNA、タンパク質、代謝物測定を組み合わせることで、著者らはでんぷん分解および関連する糖経路に関与する遺伝子に着目した。C. majorでは、葉のでんぷんをホスホエノールピルビン酸（夜間のCO2固定の主要基質）に流す通常の主要酵素群の多くに、二倍化の痕跡が見られた：エクソンの欠失、破壊的な移動性DNA挿入、あるいはほぼ完全な遺伝子喪失などである。他の残存コピーは制御領域に新しい調節スイッチを獲得し、日中から夜間へと発現タイミングを移した。その結果、C. majorは強いCAMのC. roseaに比べて夜間により多くの残留でんぷんを蓄積し、リンゴ酸（malic acid）の蓄積は少なく、干ばつ時には可溶性糖やラフィノースのような保護化合物により大きく依存することで補っている。

遺伝子の歴史と生存戦略の結びつき

これらの要素を総合すると、本研究はClusia系統における古い全ゲノム重複がCAM様の炭素濃縮や柔軟なでんぷん利用に必要な多くの遺伝子の余剰コピーを生み出したと提案する。時間が経つにつれて、塩害のある日当たりの強い海岸から湿潤な島の森林まで異なる生息環境に適応する過程で、二倍化はこれらの冗長なネットワークを各系統ごとに刈り込み再編成した。C. roseaのような種では、その結果得られた遺伝子セットが強力で節水性の高いCAMを支える一方、C. majorでは混成のC3＋CAM戦略を支え、夜間炭素貯蔵への依存を比較的低くしつつも水利用効率を改善している。こうした重複遺伝子の進化的“調律”が、新しい遺伝子の創出ではなく、属内で見られる多様なCAM生理型の基盤になっているようだ。

将来の作物への意義

非専門家向けの要点は、Clusiaのような樹木における節水型光合成は単一の魔法の遺伝子から生じたのではなく、全ゲノム倍加後に既存経路が長期にわたり再編された結果であるということだ。弱いCAM、誘導性CAM、強いCAMを示す種でどのでんぷん・炭素処理遺伝子が失われ、転用され、あるいは新しい日内リズムを獲得したかを正確に示したことで、本研究は従来型作物にCAM様性質を導入するための具体的な設計図を提供する。完全なCAMシステムを丸ごとコピーするのではなく、栽培品種改良やバイオテクノロジーによって、炭水化物代謝や遺伝子制御の特定の枝を調整することで、干ばつ時に作物がよりCAM的に“呼吸”するように助けられる可能性がある。

引用: Kramml, H.M., Herpell, J.B., Priemer, C. et al. Clusia genomes shed light on the evolution and diversity of crassulacean acid metabolism physiotypes. Nat Commun 17, 3937 (2026). https://doi.org/10.1038/s41467-026-71958-z

キーワード: クラッスラ酸代謝, 植物ゲノム重複, 干ばつ耐性, でんぷん代謝, 光合成の進化