携带PSI结构域的番茄天冬氨酸蛋白酶揭示了对胁迫的响应性、器官特异性及保守特征

为什么番茄的胁迫生物学很重要

番茄并非静止不动地置于园中；其细胞不断感知并响应周围环境。随着气候变化和集约化耕作，干旱和盐碱土壤愈发常见，这些都威胁着这一全球重要作物的产量。本研究在番茄细胞内部考察了一类特殊的蛋白切割酶，展示了它们如何参与生长、繁殖和胁迫防护——这些知识最终可能帮助育种者和生物技术专家培育更耐逆的番茄品种。

番茄细胞中的隐秘助手

植物通过不断回收和重塑自身蛋白来生长、防御和适应恶劣环境。参与这一清理与改造任务的一大类酶是天冬氨酸蛋白酶，它们将蛋白切割成片段。许多此类酶存在于称为液泡的内部储存与回收室中。作者将注意力集中在携带一个短附加片段的特定亚群上，该片段称为植物特有插入序列（PSI）。这一额外片段既像邮递编码，帮助将酶运送到正确的隔室，也具有微小的抗菌防御功能。在番茄中，携带PSI的这些酶此前尚未被全面绘制。

在番茄中发现关键酶系

研究团队利用基因组数据库在栽培番茄中编目了58个天冬氨酸蛋白酶。只有五个同时携带PSI片段和位于蛋白末端的第二种液泡靶向“尾巴”。这五个被命名为AP V、AP W、AP X、AP Y和AP Z。通过将它们的氨基酸序列与阿拉伯芥、大豆、大麦、马铃薯甚至绿藻等其他植物的对应序列进行比较，研究者构建了进化树。番茄酶与已知含PSI的蛋白酶（参与种子蛋白动员、防御和液泡运输的那些）紧密聚为一组。这种紧密的聚类提示，在截然不同的植物间，这类酶具有古老且保守的功能。

每种酶在植物中作用的位置

随后作者调查了番茄的哪些部位最依赖这五种PSI酶。通过测量幼苗、根、茎、叶、花和果实中的基因活性，他们发现了清晰的模式。四种酶——AP V、AP W、AP X和AP Z——在子叶（幼苗的首批叶片）以及常见于根中表达最强，指出它们在早期生长和种子萌发时的养分利用中有重要作用。AP Z在组织间的分布更为均匀，暗示其具有普遍的家务性功能。AP Y则显得与众不同：它在花和未成熟的绿果中达到峰值，而非在幼苗中，这与其在塑造生殖组织形成与成熟过程中的作用相吻合。

这些酶如何应对干旱和盐胁迫

为模拟现实世界的胁迫，研究者在培养瓶中用额外的盐或糖醇来制造盐胁迫或干旱样条件下培养番茄幼苗。经受最强处理的植物体型更小，并出现氧化胁迫的生化特征，包括过氧化氢水平升高、膜脂损伤及抗氧化物质提升。当研究者随时间追踪这五种PSI酶时发现，幼苗期在胁迫下通常会下调其中几种，尤以盐胁迫下的AP V、AP X和AP Z，以及强干旱样胁迫下的AP W和AP Z为主。在更老的、25天龄植物中，情况发生了变化：例如AP V在干旱样胁迫下反而上调，表明同一酶在植物发育不同阶段可能承担不同角色。总体来看，AP Z对各种处理最为敏感，而AP Y则相对稳定，这与其在生殖器官中的核心功能一致。

追踪这些酶的“邮递编码”

因为PSI被认为有助于将蛋白导向液泡，研究组在烟草这一常用模式植物的活叶细胞内测试了番茄PSI的行为。他们将三段PSI（来自AP W、AP X和AP Z）与红色荧光标签和一段将蛋白送入细胞分泌系统的信号序列融合。在显微镜下，这些发光融合蛋白主要聚集在液泡中，证实了番茄PSI可以作为分拣标签。当通过基因手段部分阻断从内质网到高尔基体的正常通路时，三种PSI都在途径的早期被截留。此前在其他物种的研究曾暗示某些PSI在特定条件下可能绕过高尔基体，这一结果令人惊讶。新结果表明，在该检测系统中，番茄PSI可能都依赖常规路线，且决定采用哪条路径的不仅仅是PSI上的单糖修饰。

对未来番茄的意义

综合来看，这项研究表明番茄细胞用一小组专门的携带PSI的酶以精细化的方式运作：有些专用于幼苗和根系，有一类专注于花和幼果，另一些则会在植物面对干旱或盐胁迫时调整活性。这些酶不仅切割蛋白，而且依赖灵活的“邮递编码”到达液泡，在那里它们在胁迫期间帮助回收和重塑细胞内容物。识别出这些酶是谁、它们在哪里发挥作用以及它们如何运输，为通过育种或工程手段培育在缺水或盐碱土壤中仍能生长和结果的番茄提供了新的切入点。

引用: Sampaio, M., Neves, J., Monteiro, J. et al. Tomato aspartic proteinases harbouring PSI domains reveal stress responsiveness, organ specificity, and conserved features. npj Sci. Plants 2, 8 (2026). https://doi.org/10.1038/s44383-026-00023-x

关键词: 番茄 胁迫, 植物蛋白酶, 液泡运输, 抗旱性, 抗盐性