树冠封闭与日益剧烈的气候极端事件驱动森林监测25年间林下物种丧失

为何这段森林故事重要

走进森林时，人们的目光往往被高耸的树木吸引。但真正热闹的生命往往发生在离靴子更近的地方——由草本、禾草和小灌木构成的林下层。该研究在意大利森林中跟踪了这个隐秘世界长达25年，提出了一个简单却至关重要的问题：随着气候变得更严酷、树冠变得更密，生活在阴影中的植物会发生什么变化？答案有助于我们理解未来几十年森林如何支持生物多样性、储存碳并维护人类福祉。

数十年观察林下

为了追踪变化，研究人员依托一个由31个永久监测样地组成的网络，分布从阿尔卑斯到地中海海岸。这些样地均有围栏并被反复调查，属于一个欧洲项目，用于检测空气污染、干旱及其他胁迫如何影响森林。研究团队没有采取一次性快照或粗略回访，而是从1999年到2023年回到完全相同的子样地，记录所有高度不到半米的维管植物。他们将样地归为四类森林：高山针叶林、凉爽的山毛榉林、较温暖的橡树林和适应干旱的地中海常绿林。这样的设置使他们能够比较不同类型森林对相同广泛全球变化力量的响应。

植物多样性在何处流失

在这25年间，四类森林中有三类的林下物种出现减少。高山针叶林、温带山毛榉林和橡树林的林下物种数均明显下降。只有地中海常绿林——已适应夏季干旱且树冠相对稳定的林型——维持了相对稳定的林下物种数量。然而，这种稳定并不意味着没有变化：地中海样地的物种更替率仍在上升，表明尽管总体物种数保持稳定，内部仍在悄然重组。

封闭的“屋顶”和更严酷的天气

为什么有些林下在失去多样性而另一些得以维持？一个主要罪魁是高山和温带森林中树冠缓慢但持续的封闭。随着以往的采伐停止和树木成熟，树冠遮光程度增加。研究发现，树木和灌木覆盖度的增加与林下物种减少密切相关，尤其是在高海拔针叶林和凉爽山毛榉林中。同时，研究者还将温带森林的物种下降与更频繁的高温日、更长的生长季干旱期以及全年更不稳定的降雨联系起来。看来是这些气候极端事件——而非简单的平均温度或总降雨量的变化——造成了最大的损害，推动群落向耐热耐旱的物种倾斜，挤压无法适应的物种。

数字背后隐秘的重组

计数物种只是故事的一部分。团队还考察了群落组成随时间如何变化：物种只是彼此置换，还是森林整体成了曾经面貌的贫乏子集？通过将“更替”（部分物种被其他物种替代）与“嵌套性”（无替代的净损失）分离，他们表明高山和温带森林既在经历更替，也在经历长期筛选。多年下来，一些样地现在的群落是其昔日的“瘦身版”，整体物种数减少。相比之下，地中海森林更像是一个旋转木马：物种在一次调查与下一次调查之间来来去去，但长期来看并未出现显著的丰度或匮乏的单向漂移。

这对森林未来意味着什么

对非专业读者而言，关键信息是：仅凭树木并不足以判断森林健康。在许多意大利高山和温带林地，叶状的“屋顶”在热浪和干旱加剧之际变得更厚，这些趋势共同逐渐稀薄了林下那层生机勃勃的植物层。地中海森林因已适应干旱且树冠更稳定，目前表现出更大的弹性，但其内部的重组表明在变暖的气候中也可能面临阈值转变。该研究强调了长期基于样地的监测对于发现这些缓慢变化并指导在树冠覆盖、微气候和生物多样性之间取得平衡的森林管理的价值。保护我们脚下的悄然多样性或许与守护头顶的树木同样重要。

引用: Francioni, M., Bricca, A., Andreetta, A. et al. Canopy closure and intensifying climate extremes drive understory species loss over 25 years of forest monitoring. npj biodivers 5, 13 (2026). https://doi.org/10.1038/s44185-026-00126-9

关键词: 林下层植物, 树冠封闭, 气候极端事件, 生物多样性变化, 地中海森林