核心钟控转录因子 TOC1 直接结合防御基因启动子，调控拟南芥免疫力

植物的每日防御日程

植物无法逃离病原体，因此依赖精细调节的防御系统。本研究表明，植物体内日常节律的一部分——一种称为 TOC1 的蛋白——不仅仅负责报时。它还决定了植物在何时更易感或更具抵抗力，对常见的灰霉菌感染为何随时间变化提供了说明。

为何一天中不同时间改变感染风险

研究者使用拟南芥作为模型植物，以及能腐烂多种作物的真菌 Botrytis cinerea。先前研究显示，植物在黎明附近通常更具抗性，而在夜间更易感。本研究聚焦于 TOC1——一种通常在傍晚达到高峰的关键生物钟蛋白，旨在探明它是否直接控制这种昼夜间疾病抗性摆动。

削弱植物防御的钟控蛋白

研究者使用过表达 TOC1 的植株和缺失 TOC1 的突变体，在主观黎明或夜间，于恒光和正常光暗周期下感染叶片。在正常植株中，病斑大小（真菌引起的坏死组织）强烈依赖感染时间。相比之下，TOC1 过表达和缺失植株都失去了这种日间变化。过表达 TOC1 的植株持续处于高度易感状态，而缺失 TOC1 的植株则表现得像被锁定在最具抗性的状态。该模式表明 TOC1 作为免疫的“刹车”：TOC1 越多，防御越弱，尤其是在其正常傍晚高表达时。

防御基因在攻击前已处于就绪状态

为了弄清 TOC1 在细胞内的作用，研究组比较了正常植株和缺失 TOC1 植株在有无感染情况下数千个基因的表达。即便在真菌到来之前，缺失 TOC1 的突变体已有数百个与胁迫和防御相关基因表达紊乱。这些基因中许多携带 TOC1 已知识别的短 DNA 模体，提示 TOC1 通常位于它们的调控区并抑制其表达。与防御相关的激素通路关键调节因子，特别是由茉莉酸和乙烯驱动的通路，在缺失 TOC1 时表达增强，为突变体更高的抗性提供了分子基础。

TOC1 与 MYC2 共享相同的开关

在基因组中单个防御开关层面，情况更为复杂。作者聚焦于几种与防御相关的转录因子——ERF4、ORA47、ORA59 和 WRKY33——它们的启动子含有一种称为 G-box 的共同 DNA 模体。该模体也被另一个蛋白 MYC2 识别，MYC2 是茉莉酸信号通路的核心因子。通过染色质免疫沉淀实验，他们展示了在健康植株中 TOC1 实际占据这些 G-box 区域，与其抑制防御基因一致。真菌感染后，TOC1 在这些启动子的依附大多消失，但 MYC2 仍然结合。当通过基因去除 MYC2 时，健康植株中 TOC1 的结合减少，而且关键的是，感染后 TOC1 不再被释放。同时，下游防御调控因子的表达下降。总体结果表明，MYC2 有助于在感染依赖的过程中招募并随后驱逐 TOC1 出防御基因。

日常生活中的时钟门控免疫

把这些发现拼在一起，作者提出植物生物钟与激素信号构成了一个共同的免疫控制面板。在 24 小时周期内，TOC1 水平在傍晚升高，并在 MYC2 的协助下占据防御基因的 G-box 模体，抑制其活性，从而形成缩窄强防御时窗的每日“闸门”。当病原体被检测到、茉莉酸水平激增时，MYC2 改变行为，TOC1 从这些 DNA 位点被释放，防御的刹车被解除，使植物能够发起急性反应，而不受一天中时间的限制。对普通读者来说，关键信息是植物免疫强度并非恒定：它由体内时钟安排，TOC1 是直接切换重要防御基因的核心时间元件。

引用: Sparks, SL., Roden, L.C. & Ingle, R.A. The core clock transcription factor TOC1 binds directly to defence gene promoters regulating immunity in Arabidopsis. Commun Biol 9, 402 (2026). https://doi.org/10.1038/s42003-026-09667-y

关键词: 植物生物钟, 拟南芥免疫, 灰霉菌, 茉莉酸信号, 转录因子