对已灭绝的长须喉鲨 †Bavariscyllium 的重新评估及鲨形目尖吻类起源的模糊性

带着神秘触须的古代鲨鱼

在大白鲨和锤头鲨统治海洋之前，很久以前有一些小型鲨鱼在如今德国南部的热带群岛海底活动。本研究重新审视了其中一种早期鲨鱼——已灭绝的“长须喉”鲨 Bavariscyllium，该属以保存精美的侏罗纪化石而闻名。通过结合详细的解剖学、牙齿分析与现代统计工具，作者们表明这种动物并不能被轻易归入任何现存的鲨鱼类群，从而挑战了关于现代鲨鱼谱系何时出现的现有观点。

冻在石头里的小鲨鱼

Bavariscyllium 的化石产自著名的索尔恩霍芬灰石，这些岩石也出土了始祖鸟，并能以非凡的细节保存生物体。Bavariscyllium 是一种体长仅约 20–25 厘米的小型鲨鱼，身体纤细细长，尾部低而长。其鳍呈圆形，位置偏后，可能生活于靠近海底的环境中，游动时以灵活的类鳗波动而非强力尾击为主。若干近完整的骨骼显示其体表覆盖着密集的小型皮齿，内部骨架为由软骨构成的简单结构，均为鲨鱼的典型特征。

喉下奇特的“胡须”

使 Bavariscyllium 真正独特的是从喉部伸出的须状触器。在大多数现生鲨鱼中，须状器（若存在）成对分布于鼻孔附近，帮助它们感知周围环境。只有一种现代类群——有领地毯鲨（属 Cirrhoscyllium）携带一对位于喉下的长须，可能用于探测水中运动。Bavariscyllium 似乎至少具有一个这样的须状器，甚至可能成对存在。此异常特征表明它可能依赖触觉或微弱的水流运动来在海底寻找猎物，类似于一些现代底栖鲨鱼的觅食方式。

牙齿讲述着不完整的故事

鲨鱼的骨骼很少化石化，因此大多数古代物种仅由牙齿为人所知。Bavariscyllium 是个罕见的例外，既保存了骨骼也保存了小于毫米高的牙齿。这些牙齿狭窄而尖，带有小的侧齿，适合抓取软体猎物而非粉碎硬壳。其总体形态与长期被认为属于一种主要现代鲨鱼类群早期成员的牙齿非常相似——即地鲨类（目 Carcharhiniformes，包含猫鲨和许多近岸物种）。作者将德国出土的新化石牙与法国和英格兰的相似化石进行比较，得出结论：某些先前命名的物种实际上代表同一种鲨鱼，从而将 Bavariscyllium 的历史从晚侏罗世延伸至早白垩世。

体型比较模糊了家族关系

为了在鲨鱼谱系树上定位 Bavariscyllium，研究者们不止观察牙齿。他们从完整化石上提取了 16 项体形测量，并将其与 180 多种现生底栖鲨鱼（包括猫鲨和地毯鲨）的数据进行比较。借助将体形映射到“形态空间”的统计方法，他们探问 Bavariscyllium 是否与任何现代科类聚集在一起。结果并非如此。相反，它在形态空间中占据了自己的区域，靠近但不在现代地鲨群的分布云内。对另一种侏罗纪鲨鱼 Palaeoscyllium 的类似分析显示出了又一种不同的格局。综合这些结果表明，早期的鳍鲨类（包括地鲨、地毯鲨与马鲛鲨等更大类群）已经演化出多样的体型方案，而这些方案并不对应任何单一的现存谱系。

重新思考现代鲨鱼何时出现

最后，研究团队使用广泛的解剖性状集进行了基于计算的系统发育分析。这些谱系树一致将 Bavariscyllium 放在鳍鲨类（galeomorph）内部，但无法将其清晰地归入地鲨或地毯鲨之中。其异常的喉部须、通用型牙齿和独特的体形组合表明 Bavariscyllium 更可能代表一个早期的旁支，而非任何现存鲨鱼科的直接祖先。这一点很重要，因为一些相似的化石曾被用作分子钟研究中“起点”化石，以估算地鲨类何时演化。如果这些化石不能可靠地与该类群联系起来，那么许多常见鲨鱼起源与分化的年代估算可能需要重新审视。

这对我们描绘的鲨鱼演化图景意味着什么

对非专业读者来说，关键信息是：早期鲨鱼已经在多种生活方式和体型上进行尝试，但它们的亲缘关系仍然模糊。Bavariscyllium 是一种体型小、生活于海底、带有感知性喉须并以抓取性牙齿为主的鲨鱼，约生活在 1.5 亿年前的温暖浅海中。然而，尽管其轮廓看似熟悉，它并不能整齐地插入任何现代鲨鱼目。通过显示这些侏罗纪鲨鱼处于关系的灰色地带，本研究提醒我们不要将它们作为固定的时间标记来推断鲨鱼演化，并强调了鲨鱼演化史仍有大量信息埋藏在岩石中。

引用: Stumpf, S., Türtscher, J., López-Romero, F.A. et al. Reappraisal of the extinct barbelthroat shark †Bavariscyllium and the nebulous origin of carcharhiniform galeomorphs. Commun Biol 9, 158 (2026). https://doi.org/10.1038/s42003-025-09272-5

关键词: 侏罗纪鲨鱼, 化石鲨鱼, 鲨鱼演化, Bavariscyllium, 索尔恩霍芬化石