海马体–乳头上区（supramammillary）在睡眠与清醒之间的耦合

这对日常记忆有何重要意义

每晚当我们睡觉，甚至在安静休息时，大脑都会重放经历并重塑记忆。本研究聚焦于一个关键记忆中心——海马体——如何与控制唤醒、运动和情绪的更深层脑区对话。通过在大鼠处于不同睡眠与清醒状态时观察这些区域的相互交流，研究者揭示了大脑如何灵活地传递信息——有时由记忆回路发出强烈的自上而下信号，有时则让深层区域短暂主导。理解这种来回互动有助于解释睡眠如何在支持记忆的同时保持基本生理功能的稳定。

记忆与唤醒中心之间的双向对话

研究团队在自由活动的大鼠中记录了海马体及两个相连区域——乳头上区核和外隔区的微弱电活动。他们追踪了动物在安静休息、深度非快速眼动（非REM）睡眠、梦境丰富的快速眼动（REM）睡眠以及主动清醒状态下的变化。借助这些记录，他们跟踪了短暂同步的海马活动爆发，称为涟漪（ripples），以及发生在临近区域齿状回的相关事件。同时，他们测量了乳头上区核中神经元的发放情况（该区影响唤醒和睡眠分期）以及外隔区的发放（将记忆回路与动机和运动系统连接）。

安静时刻的自上而下爆发

在安静清醒和非REM睡眠期间——这些状态被认为有利于记忆重放——海马体经常产生尖锐、快速的涟漪事件。这些涟漪在海马体内部引发了大规模的放电激增，并能在乳头上区核和外隔区产生较小但可靠的激活。换言之，记忆系统向更深层枢纽广播短促的自上而下爆发，但其对下游区域的驱动弱于海马体内部的活动。齿状回尖峰（dentate spikes），另一种发生在近旁海马子区的快速事件，则引起更弱且更均匀的反应，几乎未能显著传到皮下核团。这一对比表明，涟漪是实现快速、广泛协调的主要载体，而齿状回尖峰则微调局部处理，不强烈驱动下游中枢。

来自深部脑爆发的自下而上推动

这种通讯并非单向。当乳头上区核进入短暂的高活动时期时，它会向海马体发送自下而上的信号。这些信号的后果取决于脑状态而大不相同。在非REM睡眠期间，此类爆发短暂抑制了海马体一个关键输出区（CA1）的放电，而齿状回神经元则较慢地增加放电。在安静清醒时，相同的乳头上区爆发对CA1的抑制较弱，但却在整体海马放电上产生更明显的净增加。这些模式表明，深层脑爆发可以抑低或增强海马输出，调节记忆回路对全脑影响的强度，而不是彻底关闭它们。

主动与做梦状态下的节律性时序

当大脑进入富含θ节律的状态——清醒时的主动探索与REM睡眠中的生动梦境——对话再次发生变化。θ波是较慢的节律，有助于跨区协调放电。在主动清醒时，θ节律组织出重复的放电顺序：齿状回神经元倾向于在每个周期内先发放，随后是外隔区，然后在波谷附近的CA1发放，而乳头上区核则显示较少的一致时序。此状态下乳头上区的爆发会在CA1产生快速短暂的抑制，但对齿状回活动影响较小，暗示对某些海马输入的有针对性的门控。在REM睡眠中，模式则发生翻转：乳头上区神经元与θ节律紧密锁相，倾向于在每个周期的波峰附近发放，而海马和隔区细胞的相位偏好则较弱。这一转变表明，在做梦期间，深层唤醒中心承担起更为节律化的协调角色。

这对睡眠、记忆与脑平衡意味着什么

总体而言，结果揭示了海马体与其皮下伙伴之间一种灵活且依赖状态的合作关系。在安静状态下，尖锐涟漪使海马体向外发送强而有限的突发信号，可能支持记忆重放而不会引起唤醒或行为的大幅改变。在以θ为主的更活跃状态下，短暂的乳头上区爆发可选择性地抑制或时序化海马输出，尤其是对CA1的影响，而REM睡眠则允许这些深层神经元与记忆回路节律性地同步。对非专业读者而言，关键观点是记忆区与唤醒中心处于持续的双向协商中，随着我们从清醒过渡到不同睡眠阶段，它们不断调整谁主导、谁跟随，从而在保存记忆的同时维持大脑整体状态的稳定。

引用: Caneo, M., Espinosa, N., Lazcano, G. et al. Hippocampo–supramammillary coupling across sleep and wake. Sci Rep 16, 10465 (2026). https://doi.org/10.1038/s41598-026-37066-0

关键词: 海马体, 睡眠与记忆, 脑节律, 乳头上区核, 神经通讯