小鼠听皮层中被省略声音的表征

当无声在大脑里发声

想象你在听一连串稳定的鼓点，突然有一拍被省去了。即便没有任何声音，你也会感到那一拍的缺失。这项研究探问当预期的声音没有到来时，小鼠的大脑——由此类推也包括我们的——是如何反应的。通过实时观察数千个神经元，研究者们发现一个特定的听觉皮层区域在并非有声音发生时，而是在应该有声音却缺失时，表现出高度的活动。

大脑的预测习性

感官世界充满规律：楼梯上的脚步声、言语中的音节、音乐里的音符。大脑利用这些规则去预测下一步会发生什么，从而更快、更准确地反应。在听觉研究中，这种预测能力常通过引入打破模式的“偏差”声音来研究，但这类设计难以将大脑的预测与对真实声音的反应分开。一个更纯粹的检验是建立高度规则的声音序列并偶尔省去其中一声。此时没有输入声音；大脑中的任何反应都必须来源于其预期。

倾听缺失的咔嗒声

研究者向清醒、头部固定的小鼠播放长期、时间精确的一致轻声。每隔200毫秒呈现一个音调或短噪声，在部分试次中无预警地省去一次声音。在此过程中，团队使用快速钙成像监测整个听觉皮层及其各层的神经元活动。他们还用红外摄像记录小鼠的面部和眼睛，以追踪瞳孔大小和细小的胡须运动，作为动物是否察觉序列变化的行为指标。

专门响应缺失声音的补丁

令人惊讶的是，对这些省略反应最强烈的并非初级声音处理区——那里对普通音调的反应很大。相反，反应集中在称为颞联合区的更高级区域，尤其是其后部和内侧部分。在这个“对省略敏感的区域”中，神经元对重复声音的放电较弱，但在缺失声音本应开始的确切时刻起，活动显示出强烈且逐渐上升的趋势，并持续到下一次声音到来。当连续两次省略时，活动在第二个空缺时间点再次上升，表明这并非单纯对声音结束的残留反应，而是真正针对被违背的预期。该反应在该区域的上层和中层最强，在深层较弱，暗示存在处理预测的专门微电路。

改变行为的寂静

尽管小鼠并未被训练执行任何任务，它们的身体仍然暴露出它们注意到省略声音的迹象。省略后瞳孔扩张，这是一种典型的觉醒增强信号，而且这种变化在下一次声音到来之前就开始了，表明它与空隙本身相关。胡须和面部动作通常在每次声音后出现短暂爆发；在省略之后，下一个声音引发了更大的运动，这种适应性又取决于之前发生了多少次声音。省略敏感区域的神经反应比初级区域更强烈地反映了这些变化，将这种专门的省略信号与动物对近期声音统计特性的监控联系起来。

超越简单的预测误差

研究组检验了省略信号是否可由更简单的机制解释，例如对声音结束的反应、重复导致的疲劳或对节奏的同步化。通过比较不同的时序模式、插入成对省略并改变序列的规律性，他们发现这些替代解释都不能吻合数据。省略反应具有独特的形状、位置和对时间结构的敏感性。有趣的是，当声音时间被抖动时，省略反应缩小但并未消失，表明其既依赖序列的规律性，也依赖对该规律性的更长期经验。

这对大脑如何预测意味着什么

经典的预测编码理论认为大脑会分别表征预测和当现实与预测不符时产生的误差信号，且这些信号应当短暂并与刺激的预期时长相连。在这里，省略反应为正向且呈阶梯式上升，持续时间超过被省略的短声音，并集中在特定的高级区域及其上层。这种模式更符合大脑随时间累积一个综合衡量，反映现实与预期的偏离程度，而不仅仅是在瞬间发出预测误差信号。换句话说，声音序列中的一个微小空隙揭示了一个专门的电路，它“倾听”沉默、累积证据判断出了错，并将这些信息向前传递以引导行为。

引用: Peters, J., Cai, Z., van Veghel, M. et al. The representation of omitted sounds in the mouse auditory cortex. Nat Commun 17, 2107 (2026). https://doi.org/10.1038/s41467-026-68847-w

关键词: 听觉预测, 省略反应, 小鼠听觉皮层, 预测性处理, 颞联合区