紫藤藤蔓中的异位形成层与保守的KNOX基因表达相关

攀缘藤蔓的隐秘伎俩

日本紫藤以将廊架装点成紫色花瀑而闻名——也以掩盖树木而臭名昭著。然而，在其盘绕的树皮之下，存在一种不寻常的造木方式，这或许能解释这些藤蔓如何攀爬、弯曲并在受损后恢复。该研究深入紫藤茎干、追溯到基因层面，揭示它们如何形成额外的造木组织层，从而为理解植物如何重塑内部输导与支撑系统提供了一个窗口。

多数树木如何增粗生长

在大多数木本植物中，长寿与高耸依赖一层细长的干细胞组织：维管形成层。这个分裂细胞环年复一年在内侧添加新木材、在外侧形成新的内皮层，使树干增粗并能将水提升数十米。经典的例子如红木与针叶松遵循这一直接的模式：一条形成层、一根主要的木质圆柱，以及相对有序的茎结构。

打破常规的藤蔓

像紫藤这样的攀缘植物面临不同的挑战。它们不靠自身直立生长，而是盘绕在其他植物上，常在支撑物失效时被弯折、扭曲或受伤。许多此类藤本携带一种结构性惊喜，称为“异位形成层”：即在茎的意想不到位置出现的额外环或条带状造木组织。早期的解剖学研究表明，这些额外的形成层可帮助藤蔓在保留水分运输和柔韧性的同时修复伤口，但这种非常规构造背后的遗传指令在很大程度上尚不清楚。

追踪细胞的“转业”过程

研究人员将产生异位形成层的日本紫藤与保留单一形成层设计的近缘藤本普通菜豆进行了比较。借助精细显微镜，他们追踪了两种植物的茎发育过程。幼茎表现相似，均有维管束环汇合成连续的形成层，产生常规的木质部和内韧皮层。然而在较老的紫藤茎中，出现了新的情形：外皮层中的常见活细胞在局部开始分裂，形成散在的小团块组织，随后成熟为新的形成层。这些新层以零碎、覆盖的方式各自产生木质部和韧皮，从而形成多重环与条带，而非单一整齐的圆柱体。

倾听形成层基因的活动

为了找出在这些非常规组织形成时哪些基因被激活，团队小心剃取了薄的切片（切向切片），捕获了木质部、形成层与内韧皮的组织，然后对这些样品中的全部RNA进行了测序。将普通菜豆、紫藤的典型形成层与紫藤的异位形成层之间的基因表达进行比较，揭示了数百到数千项差异，包括参与激素信号、细胞分裂与表观遗传调控的基因。其中最引人注目的是KNOX基因——一类发育调控因子，已知在拟南芥与杨等模式植物中影响干细胞维持与维管生长。多个与KNOX相关的基因簇在典型与异位形成层之间表现出不同的表达，使其成为控制额外生长层的有力候选者。

基因家族史与关键角色

作者随后将视角放大到进化尺度，构建了来自45种有种子植物的KNOX基因大系谱，这些物种中有的具有异位形成层，有的则没有。他们发现KNOX基因分为三大类，并在不同谱系中多次发生复制，包括紫藤与菜豆所属的豆科。在一个与拟南芥中称为KNAT2和KNAT6的基因相关的亚群中，出现了正向选择的迹象——即某些变异被进化所偏好——尤其是在两份在表达数据中也突出的紫藤基因拷贝上。为测试紫藤版本的该基因是否表现出典型的KNOX调控功能，团队将其导入拟南芥植物。结果的幼苗体型更小，叶片皱缩并高度锯齿化，茎发育延迟，这是典型的KNOX类效应，尽管它们的维管组织没有出现显著的新环。

对植物多样性的含义

综合解剖学、基因学、进化学与功能学的证据表明，保守的KNOX基因——尤其是类似KNAT2/6的版本——是日本紫藤形成异位形成层的重要开关。紫藤并非发明了一套全新的工具箱，而是似乎重新利用长期存在的发育基因，促使普通的皮层细胞转变为新的造木层。这项工作首次在基因层面窥见了藤本植物中自然存在的维管“变体”，并提示构建标准树干的核心通路可以被重新连线，以产生更柔性、易修复的茎。理解植物如何调节这些通路，最终或可帮助生物学家解释，并有朝一日设计出，森林与花园中令人惊叹的各种木本形态。

引用: Cunha-Neto, I.L., Snead, A.A., Landis, J.B. et al. Ectopic cambia in wisteria vines are associated with the expression of conserved KNOX genes. Nat Commun 17, 2190 (2026). https://doi.org/10.1038/s41467-026-68669-w

关键词: 紫藤藤蔓, 木质部发育, 植物干细胞, 基因调控, 维管结构