コケ類の単量体および二量体の光化学系I–LHCI超複合体の構造研究

陸上で小さな植物が生き抜く仕組み

肝類は、樹木や花が現れるずっと以前に水辺から陸上へ進出した最も初期の植物の一群に入ります。強い日光、乾燥、紫外線といった厳しい条件に耐えるために、彼らは細胞内の小さな太陽電池を作り変える必要がありました。本研究はそれらの太陽電池を準原子レベルで覗き込み、原始的な陸上植物であるMarchantia polymorpha（イワヒバ）が光捕集機構をどのように配置しているか、そしてその配置が植物の陸上適応にどのように寄与したかを明らかにします。

緑色細胞の中の太陽エンジン

すべての緑色植物は、太陽光を利用可能なエネルギーに変える微視的な機械、すなわち光化学系に依存しています。最も重要なものの一つが光化学系Iで、色素や鉄硫クラスターの連鎖を通じて電子を受け渡し、最終的に細胞の「化学的バッテリー」を駆動します。この反応中心の周囲には光捕集複合体が取り巻いており、アンテナのように余分な光を捕らえて中央へ導きます。これらは一体となって光化学系I–LHCIという大きな超複合体を形成し、葉緑体の内膜に埋め込まれています。この基本的な構成は細菌から被子植物に至るまで共有されますが、アンテナ複合体の数や配置は種や環境によって異なり、暗い林内、明るい草原、あるいは水中で濾過された光に対応して進化による調整が行われてきたことを示唆します。

単量体と二量体を極めて高精細に観察

研究者たちはMarchantiaのチラコイド膜から光化学系I–LHCIを精製し、最新のクライオ電子顕微鏡を用いて粒子像を撮影しました。得られた分解能は個々の色素分子や多くの水分子を識別できるほど高精細でした。解析の結果、主に二つの形態が見つかりました：単独のユニットである単量体と、二つのユニットが結合した同種二量体です。単量体は13のコアタンパク質サブユニットと4つのアンテナタンパク質を含み、それぞれにクロロフィルやカロテノイドが搭載されて光を捕らえます。その全体形状はコケ類の近縁種とよく似ており、初期陸上植物間で設計が保存されていることを示唆します。一方、二量体はより特徴的で、二つの完全な単量体が面と面で向かい合って結合していますが、わずかに傾きやねじれがあり、全体として平らではなく曲がった形状を呈します。

色素の精密な配線とエネルギー流

これほど高解像度の地図により、研究チームは反応中心へエネルギーを運ぶほぼすべての色素の位置を追跡できました。特別なクロロフィル対であるP700から電子を運び出す古典的な補因子の連鎖を確認し、コケ類と比較して距離にわずかな差（オングストロームの一部）を計測しました。これらの差は実験的不確かさの範囲内ですが、非常に近縁の種でも重要な色素を取り巻く局所環境を微調整していることを示しています。著者らはまた、四つのアンテナタンパク質内でどのクロロフィル分子がどこに位置するかを一覧にし、これらのタンパク質のループ領域の微妙な変化が色素結合ポケットを生み出したり消したりすることを示しました。理論計算を用いてクロロフィル間の想定されるエネルギー伝達経路を描き、二量体で二つの単量体が触れ合っていても界面を越えた強い色素間結合は見られないことを示しました。言い換えれば、二量体は相互に光エネルギーを共有するためというよりは構造的な配列であると考えられます。

二つの太陽ユニットが結びつく仕組み

肝類複合体の最も特徴的な点は、二量体がどのように保持されているかにあります。接触面にはいくつかのコアタンパク質—PsaB、PsaM、PsaI、PsaG、PsaH—が関与し、二つの主要な相互作用領域を形成しています。ひとつは膜の上端から下端にかけて広がり、主にPsaM、PsaI、PsaB間の隙間なく水を排除する接触に依存しており、PsaMが二つの単量体を結び付ける鍵であることを示唆します。もうひとつの領域はストロマ側（葉緑体内基質側）にあり、そこでPsaHが隣接単量体のPsaGや近くの色素に触れており、観察される傾きやねじれを生み出す助けをしています。興味深いことに、PsaMはシアノバクテリア、藻類、そして蘚類や肝類に存在しますが、被子植物には欠けており、PsaGとPsaHは緑藻と陸上植物で保存されています。このパターンは、肝類や蘚類が古いPsaM依存の光化学系I二量体化の方法を保持しており、より進化した植物ではそれが失われるか再編された可能性を示唆します。

植物進化にとっての意味

本研究は陸上植物から得られた光化学系I–LHCI二量体の初の高分解能構造を提示することで、光合成「ハードウェア」の進化における重要な一歩をたどっています。肝類は、光化学系Iのさまざまなオリゴマー形態を形成できる水生の緑藻と、確立された単量体のみが知られる維管束植物との間を橋渡しする存在と見なせます。Marchantiaに見られる比較的壊れやすい二量体がPsaMやPsaHによって安定化されていることは、二量体形態が湿潤で低光環境で有利であったが、植物がより明るく乾燥した陸上環境に適応するにつれて不要、あるいは不利になったという考えを支持します。謙虚な肝類におけるこれらの構造的解決策を理解することは、初期の植物が陸上生活の課題に応えるためにどのようにその太陽機構を調整したかを照らし出します。

引用: Tsai, PC., La Rocca, R., Motose, H. et al. Structural study of monomeric and dimeric photosystem I-LHCI supercomplexes from a bryophyte. Commun Biol 9, 146 (2026). https://doi.org/10.1038/s42003-026-09631-w

キーワード: 光化学系I, 光捕集, コケ類（肝類）, クライオ電子顕微鏡法, 植物の進化